Nervenfaser


Als Nervenfaser bezeichnet man den von Gliazellen umhüllten Fortsatz einer Nervenzelle, beispielsweise das Axon einer Nervenzelle mitsamt seiner Myelinscheide. Im peripheren Nervensystem sind mehrere Nervenfasern zumeist durch zusätzliche bindegewebige Hüllen zu Nerven zusammengefasst.

Myelinisierung (Myelinisation)

Abb. 1. Myelinisierungsstadien des Gehirns nach Paul Flechsig. Die dunklen Areale werden früh, die hellgrauen später und die weißen z.T. erst während der Pubertät myelinisiert.

Entwicklungsgeschichte

Myelinisierung (Markreifung) meint die Ausstattung von Nervenfasern mit Myelin oder Marksubstanz. Dieser Vorgang hat entwicklungsgeschichtliche Bedeutung. Paul Flechsig (1847–1929) hat auf die ontogenetische Reihenfolge der Myelinisierung des Gehirns beim Menschen hingewiesen.[1] Die Nervenfasern erhalten im Verlauf ihrer Entwicklung eine Isolationsschicht, die innerhalb des ZNS von Oligodendroglia und teilweise von Astroglia gebildet wird. Die dem Verlauf des Axons folgenden Myelinscheiden – auch Markscheiden genannt – werden bei den peripheren Nerven von Schwann-Zellen gebildet. Von der fünften Woche der Schwangerschaft an differenzieren sich die Zellen des Neuralrohrs zu Neuroblasten – den Mutterzellen der Nervenzellen – und in Glioblasten – den Mutterzellen der Gliazellen des Nervensystems. Glioblasten werden auch Spongioblasten genannt. Erst mit der Ausbildung einer Markscheide sind Nervenzellen als funktionstüchtig anzusehen.[2]

Histologie

Abb. 2. Impulsfortleitung an einer myelinisierten Nervenzelle.

Die Schwann-Zellen wachsen während der Entwicklung der Myelinscheiden (Myelogenese oder Markreifung) je nach Typ der Nervenzelle bis etwa 50-mal um deren Nervenzellfortsatz herum und wickeln ihn dabei mit Doppellagen ihrer Zellmembran mehrfach ein. Eine einzelne Schwann-Zelle umwickelt dabei immer nur einen bis 2 mm langen Teilabschnitt eines Axons, das Internodium, viele Schwann-Zellen liegen daher aufgereiht nebeneinander entlang dem gemeinsamen Achsenzylinder um das Axon herum.[3]

Mit zunehmender Anzahl der Wicklungen nimmt der Durchmesser einer Nervenfaser bei gleichem Axondurchmesser zu. Je nach Dicke der Myelinscheide bzw. Anzahl der Markscheidenlamellen unterscheidet man die markhaltigen Nervenfasern in markreiche (stark myelinisierte) und markarme Nervenfasern. Sogenannte marklose Nervenfasern (besser: markscheidenlose) haben keine Markscheide, doch im PNS ebenfalls eine Umhüllung durch Gliazellen, in deren Seitenfalten sie verlaufen. Diese einschichtige Hülle isoliert allerdings sowenig, dass Aktionspotentiale kontinuierlich weitergeleitet werden müssen, weshalb die Erregungsleitung deutlich langsamer ist als bei Axonen in einer Myelinscheide.

Bei somatischen Nervenfasern, die afferent oder efferent die Leibeswand beziehen – und so rasche Reaktionen auf Veränderungen der Umgebung vermitteln können – stellen die markhaltigen Nervenfasern den größten Anteil. Deren Axondurchmesser macht nur noch je etwa die Hälfte des Nervenfaserquerschnitts aus, wegen der dicken Isolierungsschicht. Diese erst ermöglicht die sogenannte saltatorische Erregungsleitung mit einer mehrfach erhöhten Nervenleitgeschwindigkeit. Denn zwischen zwei Schwann-Zellen bleibt eine kleine Lücke, ein Ranvierscher Schnürring oder Knoten, und nur in diesem (nodalen) Bereich liegt das Axon so frei, dass hier ein Aktionspotential aufgebaut werden kann, was eine gewisse Zeit beansprucht. Die stark isolierte (internodale) Spanne zwischen zwei Schnürringen wird dagegen durch rasche elektrotonische Fortleitung überbrückt, sodass die Aktionspotentiale nurmehr sprunghaft auftretend weitergeleitet werden. Bei demyelinisierenden Erkrankungen, beispielsweise einer Multiplen Sklerose geht abschnittsweise die Myelinscheide um Axone von zentralen Neuronen verloren, was sich unter anderem in Gefühlsstörungen oder Lähmungen äußern kann.

Topographie

Abb. 3. Cyto- und myeloarchitektonischer Aufbau der Hirnrinde bzw. Schichtaufbau des Isocortex:
Die Laminae II und III sowie die Laminae IV und V wurden auf dieser Illustration zusammengefasst

Wie aus Abb. 1 hervorgeht, ermöglicht die Kenntnis der Reifungsstadien des Gehirns bis hin zur Pubertät eine topographische Beschreibung und Systematisierung des Gehirns in Sinne einer funktionellen Anatomie. Eine solche Systematisierung betrifft die Unterteilung in Projektionszentren und Assoziationszentren im Gehirn. Es wird auf die entsprechenden Artikel verwiesen.

Vom zyto- und myeloarchitektonischen Aufbau der Hirnrinde wird gesprochen, wenn man das Verhältnis von Zellen und Markfasern in einem bestimmten Hirnabschnitt beschreiben will (z. B. in der Hirnrinde, siehe Abb. 3). Die Erstellung entsprechender Karten der Hirnrinde, in der Strukturen und Funktionen miteinander in Verbindung gesetzt wurden, geht auf Karl Kleist (1879–1960), Korbinian Brodmann (1868–1918), Cécile Vogt (1875–1962) und Oskar Vogt (1870–1959) sowie auf Constantin von Economo (1876–1931) zurück.[4]

Anthropologie

Der Hirnforscher Manfred Spitzer (* 1958) hat im Zusammenhang mit der Myelinisierung des Gehirns auf anthropologische Konzepte von Arnold Gehlen (1904-1976) vom Mensch als Mängelwesen und auf das Konzept vom Mensch als Nesthocker verwiesen.[5] Das Konzept des Nesthockers wird z. B. von dem Psychoanalytiker Alexander Mitscherlich (1908–1982) aufgegriffen.[6] Hierbei wird die angeborene unmittelbare Instinktgebundenheit tierischer Organismen auf der einen Seite gegen die Frage nach dem langfristigen Erwerb von Verstandesqualitäten beim Menschen abgewogen. Spitzer glaubt durch den Hinweis auf die Dauer der menschlichen Myelinisierung einen Beitrag zu dieser Frage zu leisten.

Nervenfaserbündel (periphere Nerven)

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Die einzelnen ummarkten Nervenfasern werden durch sehr feine Bindegewebslamellen, dem sogenannten Endoneurium, voneinander getrennt. Es besteht aus retikulären Fasern und einer Basalmembran.

Mehrere solcher Fasern werden durch das sogenannte Perineurium zu Faserbündeln (Faszikeln) zusammengefasst, das aus kollagenem Bindegewebe besteht.

Das Epineurium umhüllt schließlich den gesamten peripheren Nerv (d. h. mehrere Nervenfaserbündel) und fixiert diesen im umgebenden Gewebe.

Diese Bindegewebsumhüllung gibt den Nerven eine höhere Elastizität (durch elastische Fasern), schützt vor Druck und sie dient den Schwann-Zellen zur Ernährung, da in diesen Bindegewebslamellen die Blutgefäße verlaufen.

Faserqualitäten

Die Versorgung von Organen oder Körperteilen mit Nervenfasern und deren Reizübertragung bezeichnet man als Innervation. Nervenfasern oder ganze Nerven können nach verschiedenen Kriterien eingeteilt werden:

  • nach der Richtung der Erregungsleitung: afferent (zum ZNS hin) und efferent (vom ZNS weg)
  • nach dem Grad der Myelinisierung und damit auch der Leitungsgeschwindigkeit
  • nach ihrer Wirkung

Nach ihrer primären Wirkung unterscheidet man drei verschiedene Faserqualitäten: sensibel, motorisch, vegetativ.

Sensible Nervenfasern

Sensible Fasern leiten Empfindungen, die von Rezeptoren registriert wurden, aus dem Körper zum Zentralnervensystem. Nach der Richtung der Erregungsleitung spricht man auch von afferenten Fasern. Im deutschen Sprachraum werden von den sensiblen häufig sensorische Fasern abgegrenzt. Sensorische Fasern leiten Erregungen von spezifischen Sinnesorganen (Auge, Ohr, Geschmack). Die Abgrenzung ist allerdings ziemlich künstlich, denn auch sensible Fasern haben spezialisierte Nervenendigungen. Im Englischen wird diese Differenzierung nicht durchgeführt, sowohl sensibel als auch sensorisch werden unter dem Begriff sensitive eingeordnet.

Eine spezielle Form sind viszerosensible (viscera „Eingeweide“) Fasern, die Empfindungen aus inneren Organen leiten. Sie werden aber meist zu den vegetativen Fasern gerechnet.

Motorische Nervenfasern

Motorische Fasern innervieren die Skelettmuskeln. Dort wird die Erregung über eine motorische Endplatte auf die Muskelfaser übertragen und diese zu einer Kontraktion angeregt. Gelegentlich werden von den motorischen Nerven die branchomotorischen Nerven abgegrenzt. Diese innervieren Skelettmuskeln, die aus den Kiemenbogen hervorgehen. Nach der Richtung der Erregungsleitung handelt es sich um efferente Fasern. Rein motorische Nerven gibt es nicht, in als „motorisch“ klassifizierten Nerven laufen stets auch afferente Fasern von den Rezeptoren in den Muskeln (Muskelspindel, Golgi-Sehnenorgan), die den aktuellen Tonus des Muskels registrieren.

Viszeromotorische Nerven innervieren die glatte Muskulatur der Eingeweide und Blutgefäße und gehören zu den vegetativen Fasern.

Vegetative Nervenfasern

Als vegetative Fasern bezeichnet man die Nervenbahnen des autonomen (vegetativen) Nervensystems. Sie können nach Zugehörigkeit zum jeweiligen System auch als parasympathisch oder sympathisch und auch als enterisch klassifiziert werden. Nach ihrer primären Funktion oder Leitungsrichtung unterscheidet man

  • viszeroafferent oder viszerosensibel
  • viszeroefferent: viszeromotorisch (an glatte Muskulatur) oder sekretorisch (an Drüsen)

Einteilung nach Leitungsgeschwindigkeit nach Erlanger/Gasser

Fasertyp/-klasse (nach Erlanger/Gasser) Leitungsgeschwindigkeit Durchmesser efferent zu: afferent von / (Einteilung nach Lloyd/Hunt):
60-120 m/s 10-20 µm Skelettmuskel (extrafusal) Skelettmuskel: Muskelspindel (Ia), Golgi-Sehnenorgan (Ib)
40-90 m/s 7-15 µm Hautrezeptoren (Berührung, Druck)
20-50 m/s 4-8 µm Skelettmuskel (intrafusal)
10-30 m/s 2-5 µm Hautrezeptoren (Temperatur, schneller Schmerz)
B 5-20 m/s 1-3 µm Präganglionäre autonome Nerven
C (ohne Myelinscheide) 0,5-2 m/s 0,5-1,5 µm Postganglionäre autonome Nerven langsamer Schmerz-, Thermorezeptoren

Einzelnachweise

  1. Paul Flechsig: Anatomie des menschlichen Gehirns und Rückenmarks auf myelogenetischer Grundlage. Thieme, Leipzig 1920.
  2. Helmut Ferner: Entwicklungsgeschichte des Menschen. Reinhardt-Verlag, München - 7 1965, S. 125f.
  3.  Ulrich Welsch: Sobotta Lehrbuch Histologie. Zytologie, Histologie, mikroskopische Anatomie. 2., völlig überarbeitete Auflage. Elsevier, Urban & Fischer, München u. a. 2006, ISBN 3-437-44430-1, S. 186–188.
  4. Alfred Benninghoff u. a.: Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Dargestellt unter Bevorzugung funktioneller Zusammenhänge. 3. Bd. Nervensystem, Haut und Sinnesorgane. Urban und Schwarzenberg, München 1964, S. 234 – Der Feinbau der Großhirnrinde und seine funktionelle Bedeutung.
  5. Manfred Spitzer: Geist im Netz, Modelle für Lernen, Denken und Handeln. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 1996, ISBN 3-8274-0109-7. S. 196.
  6. Alexander Mitscherlich: Auf dem Weg zur vaterlosen Gesellschaft. Ideen zur Sozialpsychologie. Piper München, 10. Auflage 1996, ISBN 3-492-20045-1, S. 9.

Siehe auch

Weblinks


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