Hornhaut


Dieser Artikel beschreibt die Hornhaut des Auges, zur umgangssprachlich „Hornhaut“ genannten Oberhautverdickung siehe Hornschwiele.

Die Hornhaut (lateinisch Cornea, eingedeutscht auch Kornea, griechisch keratos) ist der glasklare, von Tränenflüssigkeit benetzte, gewölbte vordere Teil der äußeren Augenhaut. Sie ist an der Lichtbrechung beteiligt und der äußere Abschluss des Auges.

Durchschnitt des menschlichen Augapfels:

1. Lederhaut (Sclera)
2. Aderhaut (Chorioidea)
3. Schlemm-Kanal (Sinus venosus sclerae/Plexus venosus sclerae)
4. Iriswurzel (Radix iridis)
5. Hornhaut (Cornea)
6. Regenbogenhaut (Iris)
7. Pupille (Pupilla)
8. vordere Augenkammer (Camera anterior bulbi)
9. hintere Augenkammer (Camera posterior bulbi)
10. Ziliarkörper (Corpus ciliare)
11. Linse (Lens)
12. Glaskörper (Corpus vitreum)
13. Netzhaut (Retina)
14. Sehnerv (Nervus opticus)
15. Zonulafasern (Fibrae zonulares)

Äußere Augenhaut (Tunica externa bulbi): 1. + 5.
Mittlere Augenhaut (Tunica media bulbi/Uvea): 2. + 6. + 10.
Innere Augenhaut (Tunica interna bulbi): 13.

Funktion

Eine klare und regelrecht benetzte Cornea ist eine notwendige Voraussetzung für scharfes Sehen, da sie als „Fenster“ des Augapfels mit einer Brechkraft von +43 dpt den Hauptanteil der Lichtbrechung zur Bildfokussierung übernimmt (das gesamte menschliche Auge hat eine Brechkraft von etwa 60 dpt, Emmetropauge nach Gullstrand 58,635 dpt). Die Brechkraft von +43 dpt kommt aber nur zustande, weil sich hinter der Cornea Kammerwasser befindet. Wäre in den Augenkammern Luft, wäre die Cornea eine Minuslinse (Zerstreuungslinse), da sie im Zentrum dünner ist als am Rand.

Anatomie

Form

Die Hornhaut ist ein klares Scheibchen, zirkulär durch den Limbus von der Sklera (Lederhaut) abgegrenzt. Die normale menschliche Hornhaut ist meist horizontal elliptisch (Durchmesser 11,7 mm × 10,6 mm) und ist sphärisch gewölbt. Der Radius dieser Wölbung beträgt etwa 7,7 mm. Im Zentrum ist die Hornhaut dünner (0,52 mm) als am Rand (0,67 mm). Unterscheidet sich der horizontale von dem vertikalen Radius, spricht man von einer Hornhautverkrümmung (Astigmatismus). Die Hornhaut kann durch von außen ausgeübten Druck, beispielsweise von formstabilen Kontaktlinsen verformt werden und braucht danach Minuten bis Tage, um die Ausgangsform wieder einzunehmen. Dieser Effekt wird in der Orthokeratologie sogar ausgenutzt, um eine Kurzsichtigkeit auszugleichen. Auch der Liddruck beeinflusst die Form und damit die Brechkraft der Cornea. Um diesen Umstand zu testen, kann man 2 bis 3 Minuten seitlich „aus dem Augenwinkel“ heraussehen, was die Hornhaut vorübergehend stark verformt. Infolgedessen wird sich beim anschließenden Geradeaussehen für einige Minuten die Sehschärfe stark verändert haben.

Mikroskopischer Schichtenaufbau

Schichtaufbau der Cornea (1: Epithelschicht, 2: Bowman-Membran, 3: Stroma, 4: Descemet-Membran, 5: Endothelzellschicht)

Die menschliche Hornhaut besteht aus fünf Schichten: Der Epithelschicht (1 in der Abbildung), der Bowman-Membran (2), dem Stroma (3), der Descemet-Membran (4) und der Endothelzellschicht (5).

Epithelschicht

Die Oberfläche der Hornhaut besteht aus fünf bis sechs Schichten mehrschichtiger Epithelzellen. Das Epithel ist im Mittel 40-60 µm dick, wobei seine Dicke zum Limbus hin zunimmt. Das Hornhautepithel besteht von innen nach außen aus drei verschiedenen Zelltypen, den Basal-, Flügel- und Schuppenzellen. An der Basalmembran haften die Basalzellen, die in ihrer Form hochprismatisch mit senkrecht stehendem Kern sind und 35–45 % der Gesamtdicke des Epithels ausmachen. Diese basalen Zellen in der Limbusregion sind teilungsfähig und bilden das Keimschichtepithel der Cornea. Außerhalb der Basalzellen liegen die zwei- oder dreischichtigen Flügelzellen, die aus ehemaligen Basalzellen bestehen und bei ihrer Zellwanderung zur Außenseite flach werden. Nach weiterem Vordringen der Flügelzellen an die Oberfläche werden aus ihnen schließlich die Schuppenzellen. Diese sind wieder zwei- bis dreischichtig angeordnet und enthalten weniger Organellen und Desmosomen (Haftplatten) als die Basal- und Flügelzellen.

Die oberflächlichen Zellen, die an den Tränenfilm angrenzen, sind mit vielen Mikrozotten bzw. Mikrovilli besetzt. Ihre Höhe beträgt etwa 0,5 µm, ihre Breite 0,3 µm und ihr Abstand etwa 0,5 µm. Diese Zellen stabilisieren vermutlich den Tränenfilm und sind an der Aufnahme von Nährstoffen beteiligt. Betrachtet man die Schuppenzellen mit den Mikrozotten im Elektronenmikroskop, dann werden zwei verschiedene Zelltypen sichtbar: lange, dunkle Zellen und kleine, helle Zellen. Die dunklen Zellen zeichnen sich durch eine hohe Dichte an Mikrozotten aus. Sie sind die älteren und reiferen Zellen, die in den Tränenfilm abgeschuppt werden. Die kleinen, hellen Zellen haben deutlich weniger Mikrozotten und sind die jüngeren Zellen. Sie werden somit nicht sofort in den Tränenfilm abgeschuppt. Die Struktur der an den Tränenfilm angrenzenden Epithelschicht ist damit unregelmäßig. Da die Hornhaut gefäßlos ist, ist sie nicht in der Lage eine eigene Immunantwort einzuleiten. Aus diesem Grunde findet man im Epithel in der Nähe des Limbus die Langerhans-Zellen. Diese werden bei Kontakt mit Fremdantigenen aktiviert, wandern von der Limbusregion zu den nächstgelegenen Lymphknoten und lösen dort eine Immunreaktion gegen das Antigen aus.

Die ineinander verflochtenen Basalzellen, welche die unterste Zelllage des Epithels bilden, sind im Schnitt jeweils etwa 24 μm hoch und 12 µm breit. Durch ihre Desmosomen an den Vorder- und Seitenwänden sowie basale Hemidesmosomen-Verankerungen mit der Basalmembran wird das Hornhautepithel widerstandsfähig gegen mechanische Beanspruchung (z. B. Augenreiben).

Bowman-Membran

Die Bowman-Membran, auch Bowman-Schicht oder Lamina limitans anterior, liegt zwischen dem Stroma und der Basalmembran und ist etwa 12 µm dick. Sie ist weniger eine Membran als eine Ansammlung von Kollagenfibrillen und Proteoglykanen. Die Kollagenfibrillen haben einen Durchmesser von etwa 20–30 nm, was ungefähr zwei Drittel der Dicke derer im Stroma entspricht. Da die Kollagenfibrillen zufällig angeordnet und aus abgesonderten Keratozyten des Stromas zusammengesetzt sind, kann man von einem engen Zusammenspiel zwischen Bowman-Membran und Stroma ausgehen. Die Vorderfläche der Bowman-Membran ist glatt und formt die Basalmembran. Weiterhin ist die Bowman-Membran unabdingbar für die Erhaltung der Epithelstruktur. Einmal verletzt heilt sie nur unter Narbenbildung wieder aus, da sie keine Regenerationsfähigkeit besitzt. Eine deutliche Bowman-Membran besitzen nur Primaten.

Stroma

Das Stroma macht etwa 90 % der gesamten Hornhautdicke aus. Es ist die mittlere Schicht der Hornhaut und mit 400–500 µm die dickste aller Hornhautschichten. Das Hornhautstroma – auch Substantia propia (Eigenschicht) genannt – besteht aus Fasern, Zwischensubstanzen sowie Zellen (Keratozyten) und ist in seiner Gesamtheit grundsätzlich ein Bindegewebe. Das Stroma enthält ebenfalls Nervenfasern. Zelluläre Komponenten existieren im Stroma nur etwa in der Größenordnung von 2–3 %. Der Rest wird von verschiedenen Komponenten der extrazellulären Matrix - Kollagenfibrillen, Proteoglykanen und Glykosaminoglykanen ausgefüllt. Mit einem Elektronenmikroskop betrachtet erscheinen die Kollagenfibrillen nicht ausgereift, sondern behalten das ganze Leben lang einen embryonalen Charakter. Sie sind alle ähnlich dick (25–30 nm) und im Gegensatz zu den Sclerafibrillen gleichmäßig, innerhalb einer Lamelle parallel, angeordnet. Die Kollagenfibrillen haben mit 10 % Kollagentyp III und 90 % Kollagentyp I ein für Bindegewebe typisches Kollagenmuster. Jedes Kollagenmolekül besteht aus α-Protein-Ketten. Man geht davon aus, dass sich im Stroma etwa 100–150 Lamellen mit Fibrillen befinden, die 5–6 µm dick sind. Die Lamellen kreuzen sich jeweils unter einem Winkel von 90°, verlaufen parallel zu den anderen Schichten und bilden auf diese Weise ein regelmäßiges Gitter von besonders hoher Stabilität. Diese Anordnung ist neben dem Quellungsgleichgewicht eine der Voraussetzungen für die Transparenz der Hornhaut. Die Lamellen untereinander sind mit einer Kitt- oder Grundsubstanz verbunden, die chemisch aus Proteoglykanen, einer Mischung aus Keratinsulfat und Chondroitinsulfat, besteht. Glykosaminoglykane besitzen zahlreiche Oberflächenladungen und sind damit in der Lage, große Mengen an Wasser zu binden. Somit wird die Brechzahl zwischen der Kittsubstanz und den Kollagenlamellen auf gleichem Niveau gehalten, um die Transparenz der Cornea zu gewährleisten. Wird das Gleichgewicht durch Wasseraufnahme oder Wasserentzug gestört, ändert sich die Brechzahl, und es kommt an den Grenzflächen zu Reflexionen und Streuungen. Bei übermäßiger Wasseraufnahme quillt die Kittsubstanz und drängt die Fibrillen auseinander, so dass es zur Stauung im Stroma kommt. Es entstehen Trübungen. Zwischen den Lamellen sind nur potentielle Spalträume aufzufinden, die sich z. B. durch Wasserstoffperoxid zu feinsten röhrenförmigen Saftspalten (Bowman-Röhren) erweitern lassen. Hier befinden sich auch einige Hornhautzellen.

Die Keratozyten sind fixe Zellen, die den Fibrozyten des Bindegewebes gleichen. Sie haben eine langgestreckte Form und besitzen lange, verzweigte Fortsätze. Diese Zellen sind durch Protoplasmabrücken untereinander verbunden und bilden ein Synzytium. Es handelt sich hierbei um einen Zellverband, bei dem die Zellen im zytoplasmatischen Zusammenhang stehen. Das bedeutet, dass keine Grenzen mehr zwischen ihnen sichtbar sind. Diese Anordnung der Zellen hat zur Folge, dass bei einem Reizzustand nicht nur die betroffenen Zellen sondern auch die umliegenden reagieren. Unter normalen Umständen teilen sich die Keratozyten nur selten. Die turnover-Rate liegt bei etwa 2–3 Jahren. Bei einer Verletzung der Hornhaut bis in das Stroma hinein vermehren sich die Keratozyten und wandern in das beschädigte Gewebe ein. Dort wandeln sie sich in Fibroblasten um und produzieren Kollagene und Proteoglykane. Somit wird die Wunde unter Narbenbildung verschlossen. Außerdem gibt es noch die Fibrozyten, die ständig Kollagen bilden. Sie sichern die Grundsubstanz des Stromas.

Die Wanderzellen können in verschiedenen Formen auftreten (Retikulozyten, Makrophagen, Lymphozyten usw.). Diese Zellen wandern im Falle einer Entzündung zu der betroffenen Stelle hin und sorgen für eine gute Abwehr. Im Limbusgebiet verflechten sich die Lamellen und gehen in die undurchsichtige, weiße Lederhaut (Sclera) über.

Descemet-Membran

Die Descemet-Membran – auch als Demours-Membran, Lamina limitans posterior oder auch hintere Basalmembran bezeichnet – ist die dickste Basalmembran im menschlichen Körper. Sie ist zur Zeit der Geburt etwa 3 µm und im Erwachsenenalter 8-10 µm dick. Die Descemet-Membran nimmt also im Laufe des Lebens an Dicke zu.

Die Descemet-Membran ist in verschiedene Schichten unterteilt: Eine ungebundene, etwa 0,3 µm dicke Schicht, die direkt an das Stroma angrenzt, eine 2–4 µm dicke vordere Schicht und eine hintere formlose, ungebundene Schicht mit mehr als 4 µm Dicke. Hierbei ist es die hintere Schicht, die im Leben ständig an Dicke durch Auflagerungen von Endothelkollagenen zunimmt. Es wird vermutet, dass die Descemet-Membran ein Ausscheidungsprodukt des Endothels ist. Allerdings kompensiert sie die mit zunehmendem Alter abnehmende Pumpleistung des Endothels. Die Descemet-Membran ist durchsichtig, homogen und besteht hauptsächlich aus Kollagenfasern des Typs VIII und Laminin. Die Kollagenfibrillen bilden ein regelmäßiges, zweidimensionales Sechseckraster. Damit wird die Descemet-Membran zur widerstandsfähigsten, elastischen Membran der gesamten Hornhaut. Als Schutzschicht für das Endothel wirkt die Descemet-Membran wirkungsvoll Infektionen, mechanischen und chemischen Verletzungen sowie enzymatischer Zerstörung entgegen. Verletzungen heilen nur unter Narbenbildung aus.

Endothelzellschicht

Das Endothel besteht aus einer Einzelschicht hexagonaler Zellen. Diese sind etwa 5 µm dick und messen einen Durchmesser von ca. 20 µm. Normalerweise sind die Zellen in ihrer Form regelmäßig und ähnlich groß. Die Zelldichte beträgt bei jungen, erwachsenen Menschen ungefähr 3500 Zellen/mm². Diese Anzahl ist aber mit fortschreitendem Alter und unabhängig von Erkrankungen stetig abnehmend, bis es im hohen Alter noch etwa 2000 Zellen/mm² aufweist. In den ersten Lebensmonaten kommen gelegentlich Zellteilungen in der Peripherie des Endothels vor. Bei Erwachsenen hat man dagegen noch keinerlei solcher Vorgänge beobachten können. Die Teilung bzw. Regeneration der Zellen findet vom Trabekelwerk des Kammerwinkels aus statt. Im Übergangsbereich zwischen Cornea und Trabekelwerk sind Zellnester zu finden, die in kleinen Vertiefungen der Descemet-Membran liegen und Zellteilungen aufweisen können. Endothelzellen besitzen große Kerne und reichlich zytoplasmatische Organellen wie Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum, freie Ribosomen und Golgi-Apparate. Damit sind die Endothelzellen aktiv am Stoffwechsel beteiligt. Die vordere Seite der Zellen grenzt flach an die Descemet-Membran, die hintere Seite an die Vorderkammer des Auges. Hier sind die Zellen nicht mehr flach sondern besitzen Mikrozotten und zum Rand hin Falten, wodurch eine größere Oberfläche zum Kammerwasser entsteht. Die Endothelzellen sind eng miteinander durch komplexe Anschlussstellen verbunden. Es sind aber keine Desmosomen vorhanden. Durch Spaltverbindungen können Moleküle und Elektrolyte zwischen den Endothelzellen hindurch gelangen. Die gegenseitige Verbindung der Endothelzellschicht schafft eine für das Kammerwasser durchlässige Barriere. Im Vergleich ist das Endothel für Wasser 7-mal mehr und für Ionen 400-mal durchlässiger als das Epithel. Absterbende oder ausfallende Zellen werden durch Polymorphismus und Polymegatismus ersetzt. Dabei verlieren die Zellen ihre sechseckige Form und es entstehen Zellen unterschiedlicher Form und Größe. Durch diesen Vorgang ist gewährleistet, dass die Descemet-Membran immer vollständig von Endothelzellen bedeckt bleibt. Für die Aufrechterhaltung der Pumpenleistung des Endothels ist eine Zelldichte von mindestens 300–800 Zellen/mm² nötig, andernfalls kommt es zur Dekompression des Stromas und zur Eintrübung der Cornea. Eine der wichtigsten Aufgaben des Endothels ist es, die Aufrechterhaltung des Hydratationszustandes zu sichern und die Transparenz der Hornhaut zu erhalten. Eine weitere Aufgabe besteht in der Synthese bestimmter Komponenten der Descemet-Membran und der Regulierung des Austausches von Stoffwechselprodukten zwischen Kammerwasser und Stroma. Das durch den Stoffwechselvorgang eindringende Wasser muss von den Endothelzellen unter Verbrauch von Stoffwechselenergie wieder aus der Hornhaut herausgepumpt werden.

Embryologie

Nur das Epithel entstammt dem embryonalen Ektoderm, die übrigen Hornhautschichten entwickeln sich aus dem Mesoderm. Der Hornhautdurchmesser eines Neugeborenen beträgt im Mittel 9,5 mm. Das Hornhautwachstum ist Ende des zweiten Lebensjahres beendet.

Physiologie

Transparenz

Die Transparenz der Hornhaut ist durch eine regelmäßige ultrastrukturelle Anordnung ihrer Proteinbestandteile (Kollagene und Proteoglykane) und einem streng definierten Wassergehalt des Stromas bedingt. Daher ist die Brechzahl innerhalb von weniger als der halben Wellenlänge des sichtbaren Lichts konstant.

Bei Störungen des Wassergehaltes des Hornhautstromas, beispielsweise durch Quellung, geht die regelmäßige Anordnung verloren, und die Lichtstreuung nimmt zu. Im extremen Fall bedingt die Lichtstreuung eine komplette Weißfärbung der Hornhaut. Der Wassergehalt wird von der Endothelzellschicht aktiv unter Sauerstoffverbrauch reguliert.

Tränenfilm

Hauptartikel Tränenfilm

Die Tränenflüssigkeit wird größtenteils in der Tränendrüse erzeugt und rinnt über den Augenwinkel und den Tränenkanal in die Nasenhöhle ab. Der gesamte Tränenfilm besteht aus zwei unterschiedlichen Arten von Tränenfilmen, dem präokulären und dem präcornealen Tränenfilm. Der präokuläre Tränenfilm bedeckt die innerhalb der Lidspalte gelegene Hornhaut und Bindehaut. Der präcorneale Tränenfilm überzieht hingegen nur die freiliegende Cornea. Auf der Augenoberfläche bildet die präcorneale Tränenflüssigkeit einen dreischichtigen Tränenfilm.

Beim Zwinkern entstehen mikroskopische Bläschen, die die Sehleistung kurzfristig herabsetzen. Nach etwa 0,5 bis 1,5 Sekunden lösen sie sich auf (je nach Konsistenz des Films) und auch durch den Lidschlag erzeugte Verdickungen werden ausgeglichen. Nach zirka 5 Sekunden bricht der Film auf und erzeugt wiederum Unregelmäßigkeiten, wodurch sich die Sehleistung wieder verschlechtert.

Stoffwechsel

Die äußeren Schichten der Hornhaut werden durch die Tränenflüssigkeit, die inneren durch das Kammerwasser und das Randschlingennetz mit Nährstoffen und Sauerstoff versorgt. Unter energetischen Gesichtspunkten betrachtet befindet sich die Hornhaut in einem Zustand, wie es der Gesamtorganismus nach einem 1000-Meter-Lauf ist. Defizite des Energiestoffwechsels führen sofort zu Ödemen in der Hornhaut und zu einer verringerten Epithelregeneration. Die Hornhaut ist also auf eine ständige und gute Versorgung mit Nährstoffen angewiesen und auf eine restlose Beseitigung der Stoffwechselendprodukte. Für den Metabolismus werden vor allem Glucose (Traubenzucker) und Sauerstoff benötigt, die von außen zugeführt werden müssen. Als Stoffwechselendprodukte entstehen hauptsächlich Wasser, Kohlendioxid und Laktat (Milchsäure). Für den Metabolismus benötigte Substanzen aus dem Tränenfilm und dem Kammerwasser müssen durch Diffusion in die Cornea eingebracht werden, da sie gefäßlos ist. Ebenso müssen die Stoffwechselendprodukte durch Diffusion aus der Hornhaut herausgeleitet werden. Einzig und allein das Randschlingennetz als peripheres Gefäßsystem im Limbusbereich ist in der Lage, die Peripherie der Cornea mit Glucose und Sauerstoff direkt zu versorgen. Weiter gelangen die Substanzen aber auch nur durch Diffusion in die Hornhaut hinein. Bei eventuellen Verletzungen des Randschlingennetzes und dessen vollständiger Ausfall an der Ernährungsbeteiligung der Hornhaut führt unterdessen nicht zur Funktionsuntüchtigkeit der Hornhaut. Man geht davon aus, dass der Beitrag an der Ernährung der Cornea äußerst gering ist. Die Tränenflüssigkeit liefert den größten Anteil an Sauerstoff, wobei er bei geöffneten Lidern aus der Atmosphäre in den Tränenfilm gelangt und bei geschlossenen Lidern aus den Gefäßen des Randschlingennetzes und der Bindehaut in den Tränenfilm diffundiert. Während im Tränenfilm nur sehr wenig Glucose vorhanden ist (etwa 0,2 µmol/g Wasser), existiert im Kammerwasser wenig gelöster Sauerstoff. Dieser reicht gerade aus, um den hintersten Bereich der Cornea zu versorgen. Im Gegenzug befindet sich im Kammerwasser der größte Anteil an Glucose (etwa 6,5 µmol/g Wasser). Für die Hornhaut ist der Abbau von Glucose in einfachere Komponenten von entscheidender Bedeutung. Der Abbau erfolgt unter Mitwirkung von zahlreichen Enzymen auf drei Wegen. Ein Weg benötigt keinen Sauerstoff und läuft damit anaerob ab, die weiteren zwei laufen aerob also mit Sauerstoff ab.

  • Ohne Sauerstoff erfolgt der Abbau von Glucose auf dem Wege der anaeroben Glycolyse. Der Vorgang heißt auch Embden-Meyerhof-Zyklus. Dieser Prozess führt in mehreren Stufen über die Brenztraubensäure zum Laktat bzw. zur Milchsäure. Die Milchsäure wird dann über das Kammerwasser abtransportiert. Im Falle eines Glucosemangels wird auf das im Epithel gespeicherte Glycogen zurückgegriffen.
  • Bei Anwesenheit von Sauerstoff wird das erzeugte Laktat, welches über die aerobe Glycolyse entsteht, vollständig zu Kohlendioxid und Wasser umgewandelt. Bekannt ist dieser Prozess als Zitronensäurezyklus.
  • Für den Aufbau von neuem Gewebe und Zellen, wie zum Beispiel die Basal- und Epithelzellen, sind Nukleinsäuren wichtig. Beim Abbau der Glucose entstehen dabei über den Zucker Ribose unter anderem die Nukleinsäuren. Das ist dann der dritte Weg, der Hexosemonophosphat-Weg. Bei diesen Prozessen wird in der Ausbeute unterschiedlich viel Energie geliefert, die in der Form von Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert wird.

Schätzungen zufolge werden rund 65 % der der Cornea zur Verfügung stehenden Glucose über die Glycolyse abgebaut. Davon ausgehend werden etwa 85 % über den anaeroben Weg (Embden-Meyerhof-Zyklus) abgebaut. Pro 1 mol Glucose werden aber nur 2 mol energiereiches ATP erzeugt. Die Energieausbeute ist damit relativ gering. Beim aeroben Abbau der Glucose (Zitronensäurezyklus) werden pro Mol Glucose 36 mol ATP erzeugt. Diesen Weg nehmen jedoch nur ungefähr 15 % der umgewandelten Glucose über die Glycolyse. Mit einem Mol energiereichem ATP pro einem Mol Glucose ist der Hexosemonophosphat-Weg wohl der unbedeutendste, obwohl rund 35 % der gesamten Glucose auf diesem Weg umgewandelt wird. Es ist also klar, dass der Sauerstoff an der Energiegewinnung maßgeblich beteiligt ist. Bei Sauerstoffmangel ist der Abbau der Glucose unvollständig und reicht nur bis zum Abbau von Laktat. Dieses reichert sich dann in der Hornhaut an und hemmt oder unterbricht die Umwandlung in Wasser und Kohlendioxid. Dadurch kommt es zur Quellung der Hornhaut, eine dadurch ausgelöste Störung der regelmäßigen Anordnung der Fibrillen im Stroma und letzten Endes zu einer Trübung in der Cornea. In der Nacht wird weniger Tränenflüssigkeit gebildet und durch die geschlossenen Augenlider kann weniger Sauerstoff von der Hornhaut aufgenommen werden. Dieser Umstand erklärt, dass die Symptome vieler Hornhauterkrankungen morgens stärker als abends ausgeprägt sind. Auch gilt die Trübung durch Hornhautquellung als ein „unsicheres Todeszeichen“, das etwa 24 Stunden nach Verlust der Endothelzellfunktion beobachtet wird.

Innervation

Die Hornhaut ist von sensiblen Nervenästen des Nervus ophthalmicus innerviert, die in der Cornea nicht myelinisiert sind. Etwa 70 bis 80 Nervenstämme münden strahlenförmig in die Hornhaut. Die epithelialen, nicht von Schwann-Zellen begleiteten Axone befinden sich parallel zur Basalmembran in einer Einstülpung des Basalplasmalemms der Basalzellen. Die meisten Axone enden hier. Einige Nerven reichen jedoch noch weiter bis fast zur Oberfläche in das Epithel hinein. Interessanterweise reagieren die weniger zahlreich vorhandenen Nervenfasern im Stroma ebenfalls auf äußere Stimuli, wie die Nerven im Epithel. Somit sind die Nerven im Stroma in der Lage, die Schutzfunktion der Nerven im Epithel bei deren Verlust zu ersetzen. Da zwischen den Nerven und dem Hornhautepithel eine Symbiose existiert, bewirken epitheliale Belastungen oder Traumata Veränderungen der Hornhautneurologie. Eine Schädigung der Nerven löst eine epitheliale Reaktion aus, die als Keratitis neuroparalytica bekannt ist. Bei dieser Art der Keratitis bemerkt der Betroffene die mangelnde Befeuchtung seines Auges wegen der fehlenden Sensibilität der Nerven nicht. Es bilden sich zunächst oberflächliche Läsionen gefolgt von größeren Epitheldefekten. Durch bakterielle Superinfektionen können sich dann Hornhautulzera bilden. Jede Schädigung der Nerven bringt ein erhöhtes Risiko mit sich, denn sie fungieren als ein lebenswichtiges Warnsystem für die Cornea. Deshalb ist ein Herabsetzen der Sensibilität der Hornhaut durch Kontaktlinsentragen ein unerwünschter Nebeneffekt.

Die Innervation ist Voraussetzung für den Kornealreflex, den unwillkürlichen Lidschluss mit vermehrter Produktion von Tränenflüssigkeit, nach mechanischer Hornhautirritation. Ferner werden von den Hornhautnerven Wachstumsfaktoren abgegeben, die ähnlich wie ein intakter Tränenfilm für eine reguläre Erneuerung der Epithelschicht unabdingbar sind.

Untersuchungsmethoden

Spaltlampenuntersuchung
  • Die Untersuchung durch den Augenarzt oder Augenoptikermeister erfolgt in der Regel mit einem Spaltlampenmikroskop. Der auf die Hornhaut projizierte Lichtspalt legt einen optischen Schnitt durch die Hornhaut, welcher mit verschiedenen Vergrößerungsstufen (6–40×, meist 16×) betrachtet wird.
  • Die Endothelzellschicht kann isoliert mit einem Spiegelmikroskop dargestellt werden.
  • Mit einem Topometer (auch „Videokeratograf“ oder „Topografiegerät“) kann die Hornhauttopografie gemessen werden.
  • Die Hornhautkrümmungsradien werden bei der Keratometrie mittels Ophthalmometer gemessen.
  • Ein Ästhesiometer misst die Hornhautsensibität.
  • Ein Pachymeter misst die Hornhautdicke.
  • Die Tränenproduktion kann mittels Schirmer-Test gemessen werden.
  • Die Tränenaufreißzeit (Break-Up-Time) misst die Güte des Tränenfilmes unter Gabe von Fluorescein und wird an der Spaltlampe gemessen.
  • Der Seidel-Test wird ebenfalls an der Spaltlampe unter Gabe von Fluorescein durchgeführt.
  • Mit dem Tonometer wird der Augeninnendruck gemessen. Diese werden als Contact- und Non-Contact-Tonometer verwendet, wobei das Goldmantonometer (Contacttonometer) wohl das genaueste ist.
  • Der Heidelberg Retina Tomograph erstellt detaillierte Bilder des Zellgewebes in unterschiedlichen Tiefen der Hornhaut.

Erkrankungen und Behandlungsmöglichkeiten

transplantierte Cornea

Fehlsichtigkeiten können in gewissen Grenzen durch Veränderung der Hornhautbrechkraft mittels refraktiver Chirurgie korrigiert werden, beispielsweise durch LASIK oder Photorefraktive Keratektomie.

Krankheiten lassen sich unterteilen in Degenerationen (erworben), Dystrophien (vererbt) und Entzündungen (erworben, z. B. Herpeskeratitis, Akanthamoebenkeratitis, Hornhautulcus). In entsprechend indizierten Fällen kann ein Transplantat (Keratoplastik) eine erkrankte Hornhaut ersetzen.

Verbreitet sind ebenfalls Fremdkörperverletzungen unterschiedlicher Ausprägung.

Beim Keratokonus als häufigster Wölbungsanomalie der Hornhaut kommt es infolge einer Verdünnung zu einer kegelförmigen Vorwölbung. Bei der Fuchs-Endotheldystrophie führt ein Untergang der Endothelzellen zur Quellung der Hornhaut. Ein Sjögren-Syndrom führt dagegen zur Austrocknung.

Weitere Hornhautdeformitäten stellen Descemetozelen und Staphylome unterschiedlicher Ursachen dar.

Die Hornhaut kann zudem von einer Reihe von Infektionen befallen werden. Die Keratitis entsteht bei Hornhautverletzung (oder Immunschwäche) durch Bakterien (Pneumokokken, Pseudomonas, Moraxella), Viren (Herpes-simplex-Viren, Varizella-Zoster-Virus) oder Pilze (Candida, Aspergillus).

In manchen Fällen von Hornhautläsionen kann es zum Auftreten von monokularer Diplopie kommen.

Weblinks

Literatur

  • Axenfeld/Pau: Lehrbuch und Atlas der Augenheilkunde. Unter Mitarbeit von R. Sachsenweger u. a., Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1980, ISBN 3-437-00255-4
  • Albert J. Augustin: Augenheilkunde. Berlin: Springer Verlag, 2007, ISBN 978-3540304548
  • Pschyrembel - Klinisches Wörterbuch. 256. Auflage bearbeitet unter der Leitung von Christoph Zink. De Gruyter, Berlin - New York 1990, ISBN 3-11-010881-X

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20.01.2021
Über 18.000 Funde: Forschungsgrabung in Untermaßfeld abgeschlossen
Seit vier Jahrzehnten wird in der thüringischen Wirbeltierfundstelle Untermaßfeld regelmäßig ausgegraben.
18.01.2021
Was das Genom des Lungenfischs über die Landeroberung der Wirbeltiere verrät
Das vollständig sequenzierte Genom des Australischen Lungenfisches ist das größte sequenzierte Tiergenom.
19.01.2021
Alte DNA gibt Aufschluss über die Besiedlung der Marianeninseln
Im Vergleich zur Erstbesiedlung Polynesiens hat die Besiedlung der Marianen im Westpazifik vor etwa 3.500 Jahren bisher nur wenig Beachtung gefunden.
19.01.2021
Asiatische Gewürze erreichten den Mittelmeerraum vor mehr als 3000 Jahren
Der LMU-Archäologe Philipp Stockhammer fand Hinweise über asiatische Gewürze wie Kurkuma und Früchte wie die Banane im Mittelmeerraum schon viel früher als bislang gedacht.

09.12.2020
Fossilien zeigen Folgen der Ozeanerwärmung auf
Forschende aus Berlin und Großbritannien haben die ökologischen Auswirkungen einer raschen und ungewöhnlich intensiven Phase der Klimaerwärmung während der Jurazeit vor etwa 182 Millionen Jahren auf die Meeresfauna erforscht.
03.12.2020
Das älteste “Ortsnamenschild” der Welt
Wissenschaftler der Universität Bonn haben zusammen mit dem Ägyptischen Antikenministerium das älteste Ortsnamenschild der Welt entschlüsselt.
02.12.2020
Der Popa-Langur: ein neu entdeckter Affe aus Asien
Erbgutanalysen, unter anderem an hundert Jahre altem Museumsexemplar, erlauben Einblick in die Evolutionsgeschichte der Haubenlanguren.
02.12.2020
Treue Paare im Regenwald
Rote Springaffen verzichten auf Seitensprünge.
02.12.2020
Manche mögen‘s heiß: Globale Erwärmung als Motor für Evolution der Langhalssaurier
Ein internationales Paläontologen-Team findet Belege für einen raschen Klimawandel vor 180 Millionen Jahren als Ursache für die Ausbreitung der weithin bekannten Langhalssaurier (Sauropoden).
02.11.2020
Neanderthaler-Mütter stillten nach fünf bis sechs Monaten ab
Als Grund für das Aussterben der Neanderthaler vermuten einige Forscher, dass die damaligen Mütter ihre Säuglinge lange stillten und die Säuglinge so nicht früh genug vielfältige Nährstoffe für eine Höherentwicklung des Gehirns erhielten.
30.10.2020
Populationsgeschichte der Hunde deckt sich nur teilweise mit der des Menschen
Wissenschaftler haben die Genome von bis zu 10.900 Jahre alten Hunden untersucht. Sie zeigen, dass die Populationsgeschichte der prähistorischen Hunde sich nur teilweise mit der des Menschen deckt.
29.10.2020
Denisovaner-DNA im Erbgut früher Ostasiaten
Forschende haben das Genom des ältesten menschlichen Fossils, das bis jetzt in der Mongolei gefunden wurde, analysiert: Die 34.000 Jahre alte Frau hatte rund 25 Prozent ihrer DNA von Westeurasiern geerbt.
22.10.2020
Bissspuren und ausgefallene Zähne bringen Licht ins Fressverhalten von Dinosauriern
Forscherteam der Universität Tübingen untersucht 160 Millionen Jahre alten Fressplatz im Nordwesten Chinas.
21.10.2020
Kognitive Bausteine der Sprache existierten schon vor 40 Millionen Jahren
Nicht nur Menschen, sondern auch Affen und Menschenaffen erkennen Regeln in komplexen sprachlichen Konstruktionen.
20.10.2020
Mehr noch als Fleisch und Milch
Stabile Isotopendaten von Menschen- und Tierknochen zeigen eine sehr effektive Nutzung des vielfältigen Nahrungsangebots im nördlichen Kaukasus und den vorgelagerten Steppen durch bronzezeitliche Viehhalter im heutigen Süden Russlands.
16.10.2020
Madagaskar: Mensch und Klima verursachten Massenaussterben
Die gesamte endemische Megafauna Madagaskars und der östlich davon gelegenen Inselkette der Maskarenen, zu der Mauritius und Rodrigues zählen, wurde im vergangenen Jahrtausend ausgerottet.
16.10.2020
Chemische Evolution - Am Anfang war der Zucker
Der Ursprung allen Lebens liegt in organischen Molekülen.
14.10.2020
Der moderne Mensch kam auf Umwegen nach Europa
Klimatische Bedingungen leiteten die geographische Ausbreitung von Homo sapiens in der Levante vor 43.000 Jahren.
12.10.2020
Reiter wetteiferten vor 3000 Jahren um die ältesten Lederbälle Eurasiens
Wissenschaftler haben in Gräbern von Reitern in Nordwest-China die ältesten Bälle Eurasiens untersucht.
08.10.2020
Forscher rekonstruieren Käfer aus der Kreidezeit
Ein internationales Forscherteam hat vier neu gefundene Exemplare der fossilen Käfer Mysteriomorphidae mithilfe der Computertomographie untersucht und weitestgehend rekonstruieren können.

18.09.2020
Vor 120.000 Jahren: Älteste sicher datierte Nachweise von Menschen auf der arabischen Halbinsel
Unter Verwendung hochauflösender paläoökologischer Informationen, die aus versteinerten Fußabdrücken gewonnen wurden, präsentiert eine neue, in der Zeitschrift Science Advances, veröffentlichte Studie ca.
24.09.2020
Neandertaler haben männliches Geschlechtschromosom vom modernen Menschen übernommen
E
21.09.2020
Versteinerte Bäume im Thüringer Wald: Forscherteam entschlüsselt fossile Mikrowelten
Paläontologen des Museums für Naturkunde Chemnitz und der TU Bergakademie Freiberg führen aktuell in Manebach bei Ilmenau wissenschaftliche Grabungen durch.
18.09.2020
Auch Schimpansen leiden ein Leben lang, wenn sie im Kindesalter die Mutter verlieren
Der Tod eines Elternteils ist für ein Kind traumatisch und Waisenkinder leiden häufig für den Rest ihres Lebens unter diesem Verlust – ein verzögertes Wachstum und gesundheitliche Probleme können die Folgen sein.
16.09.2020
Älteste Spermien der Welt
In einem Bernstein entdeckte ein internationales Team von Paläontologen im Inneren eines weiblichen Muschelkrebses 100 Millionen Jahre alte Riesenspermien.
15.09.2020
Schimpansenverhalten und -kultur sind in variabler Umwelt am vielfältigsten
Ein internationales Forschungsteam unter der Leitung des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie und dem Deutschen Zentrum für integrative Biodiversitätsforschung (iDiv) hat den Einfluss der Umweltvariabilität auf das Verhaltensrepertoire von 144 sozialen Gruppen untersucht.
15.09.2020
Weinpresse aus der Eisenzeit gibt Aufschluss über Bautechnik der Phönizier
Forschungsteam der Universität Tübingen entdeckt seltenen Nachweis der frühen Weinherstellung an der Ausgrabungsstätte Tell el-Burak im Libanon.
08.09.2020
Die älteste Neandertaler-DNA Mittelosteuropas
Ein internationales Team berichtet in einer neuen Studie über das älteste mitochondriale Genom eines Neandertalers aus Mittelosteuropa.
07.09.2020
Das letzte Zucken der Eiszeit
Ein internationales Team von Forschenden blickt präzise wie nie in das Ende der letzten Eiszeit.
03.09.2020
Milchverträglichkeit hat sich in wenigen Tausend Jahren in Mitteleuropa verbreitet
Paläogenetiker der Johannes Gutenberg-Universität Mainz finden nur in wenigen Knochen vom bronzezeitlichen Schlachfeld an der Tollense Hinweise auf Laktasepersistenz
03.09.2020
Himmelsscheibe von Nebra wird neu datiert
Bisher galt die Himmelsscheibe von Nebra als frühbronzezeitlich und damit als älteste Himmelsdarstellung der Welt.
01.09.2020
Künstliche Intelligenz hilft in der Archäologie
Künstliche Intelligenz ist besser als bisherige Softwareanwendungen in der Lage, den Ursprung archäologischer Funde aus naturwissenschaftlichen Untersuchungsdaten abzuleiten.
14.08.2020
Bronzezeit: Fremde Ernährungstraditionen in Europa
Nicht nur Metalle, hierarchische Gesellschaften und befestigte Siedlungen: In der Bronzezeit beeinflusste auch ein neues Lebensmittel die ökonomischen Transformationen vor ca.
26.08.2020
Wie sich Neandertaler an das Klima anpassten
Klimaveränderungen kurz vor ihrem Verschwinden lösten bei den späten Neandertalern in Europa eine komplexe Verhaltensänderung aus: Sie entwickelten ihre Werkzeuge weiter.
17.08.2020
Radiokarbonuhr zur C-14 Datierung neu geeicht
Die Radiokarbondatierung wird genauer als je zuvor: Als Teil eines internationales Forschungsteam trug die Universität Hohenheim dazu bei die Technik zur Altersbestimmung archäologischer Fundstücke weiter zu verfeinern.
06.08.2020
Langer Hals half Saurier bei Unterwasserjagd
Sein Hals bestand aus dreizehn extrem verlängerten Wirbeln und war dreimal so lang wie sein Rumpf: Der Giraffenhalssaurier Tanystropheus lebte vor 242 Millionen Jahren und hat mit seinem bizarren Körperbau schon viele Paläontologen ins Grübeln gebracht.
06.08.2020
Ein Riesenkranich aus dem Allgäu
Forschungsteam beschreibt rund elf Millionen Jahre alten Vogelschädel von der Fundstelle Hammerschmiede als frühesten Nachweis eines großen Kranichs in Europa
27.07.2020
Jonah’s Mausmaki: Internationales Forscherteam entdeckt in Madagaskar neue Primatenart
Ein Zusammenschluss von Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftlern aus sechs Ländern hat in Madagaskar eine neue Mausmaki-Art entdeckt.
30.07.2020
Wie die Landwirtschaft ins Ammertal einzog
Forschungsprojekt erstellt geoarchäologisches Archiv der ersten Mensch-Umwelt Interaktionen in Tübinger Region: Landschaft wandelte sich vom Feuchtgebiet zur Flussaue und zog Siedler an.
28.07.2020
55 Millionen Jahre altes Skelett einer Eule
Senckenberg-Wissenschaftler Gerald Mayr hat mit Kollegen aus Belgien und den USA eine neue fossile Eulenart beschrieben.
24.07.2020
Kluge Köpfe entwickeln geschickte Hände
Affenarten mit grossen Gehirnen beherrschen schwierigere Handgriffe als solche mit kleinen Hirnen.
23.07.2020
Neandertaler besaßen niedrigere Schmerzschwelle
Schmerz wird durch spezielle Nervenzellen übertragen, die aktiviert werden, wenn potenziell schädliche Einflüsse auf verschiedene Teile unseres Körpers treffen.
20.07.2020
Werkzeug-Satz aus Elfenbein
Meißel aus Mammutstoßzähnen wurden vor 38.000 Jahren multifunktional eingesetzt – Archäologen der Universität Tübingen präsentieren im Urgeschichtlichen Museum Blaubeuren neue Funde.
16.07.2020
Schwanz wog zweieinhalb Tonnen
Ein Forscherteam unter der Leitung von Vernica Dez Daz, Postdoktorandin an der Humboldt-Universität zu Berlin und dem Museum für Naturkunde Berlin, hat zum ersten Mal den dreidimensionalen Bewegungsapparat des Schwanzes von Giraffatitan brancai rekonstruiert.
14.07.2020
Katzen: Unabhängig seit 6000 Jahren
Forschende des Senckenberg Centers for Human Evolution and Palaeoenvironment an der Universität Tübingen haben mit einem internationalen Team die Nahrungsgewohnheiten der Vorfahren heutiger Hauskatzen untersucht.
14.07.2020
Dem Vergessen entrissen – 57 Jura-Muschelarten in fränkischer Tongrube entdeckt
Paläontologen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie (SNSB-BSPG) in München und der Universität Erlangen untersuchten 7.000 Muschelfossilien aus einer Tongrube in Buttenheim, Franken.
09.07.2020
Seidenstraße: Auch Hirten hielten Katzen als Haustiere
Hauskatzen, wie wir sie heute kennen, haben kasachische Hirten schon vor über 1.000 Jahren als Haustiere begleitet.
06.07.2020
Süditalien: Neandertaler starben nicht wegen Kälte aus
Klimaschwankungen werden dafür häufig als Auslöser vermutet – für Süditalien konnte diese Ursache nun ausgeschlossen werden.

Datum Bild Autoren Titel der Abeit
18.06.2020 Dannemann et al. Neandertalergene in der Petrischale
DOI: 10.1016/j.stemcr.2020.05.018
17.06.2020 Fabrizio Mafessoni et al. Ein Neandertaler aus der Tschagyrskaja-Höhle
DOI: 10.1073/pnas.2004944117
17.06.2020 Dr. Anke Sauter Beeindruckende Zeugnisse des Krieges
DOI:
17.06.2020 Berihuete-Azorín, M, Stika, H-P, Hallama M, Valamoti SM Historisches Superfood: Grünkern wussten schon die Kelten zu schätzen
DOI: 10.1016/j.jas.2020.105143
29.05.2020 Agranat-Tamir et al. Wer waren die Kanaaniter
DOI: 10.1016/j.cell.2020.04.024
29.05.2020 Hugo Zeberg, Janet Kelso, Svante Pääbo Frauen mit Neandertal-Gen bringen mehr Kinder zur Welt
DOI: 10.1093/molbev/msaa119
20.05.2020 Jordi Serangeli, Ivo Verheijen, Bárbara Rodríguez Álvarez, Flavio Altamura, Jens Lehmann und Nicholas J. Conard 300.000 Jahre alter Elefant aus Schöningen fast vollständig erhalten
DOI:
12.05.2020 Jean-Jacques Hublin et al. Ältester Homo sapiens Europas lebte im Jungpaläolithikum
DOI: 10.1038/s41586-020-2259-z
23.04.2020 Fabien Balezeau, Benjamin Wilson, Guillermo Gallardo, Fred Dick, William Hopkins, Alfred Anwander, Angela D. Friederici, Timothy D. Griffiths & Christopher I. Petkov Evolutionäre Wurzeln des Sprachnetzwerks im Gehirn entdeckt
DOI: 10.1038/s41593-020-0623-9
21.04.2020 Hannes Rathmann and Hugo Reyes-Centeno Das menschliche Gebiss als Spiegel unserer Evolution
DOI: 10.1073/pnas.1914330117
21.04.2020 Nicholas J. Conard, Jordi Serangeli, Gerlinde Bigga and Veerle Rots 300.000 Jahre alter Wurfstock dokumentiert die Evolution der Jagd
DOI: 10.1038/s41559-020-1139-0
09.04.2020 U. Lombardo, J. Iriarte, L. Hilbert, J. Ruiz-Pérez, JM Capriles and H. Veit Landwirtschaft begann im Amazonas vor 10.000 Jahren
DOI: 10.1038/s41586-020-2162-7
27.03.2020 J. Zilhão et al. Auch Neandertaler aßen Muscheln, Fisch und Robben
DOI: 10.1126/science.aaz7943
03.03.2020 Verena Müller Affen kommunizieren, Menschen haben Sprache
DOI:
25.02.2020 Kseniya A. et al. Ausgewandert
DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.1918047117
25.02.2020 Fernandes, Daniel M. et al. Jede Mittelmeerinsel hat eigenes genetisches Muster
DOI:
18.02.2020 Nicolas Bourgon et al. Die Ernährungsweise fossiler Wirbeltiere rekonstruieren
DOI: 10.1073/pnas.1911744117
18.02.2020 Nicole Kehrer 2.700 Jahre alter Tempel im äthiopischen Hochland entdeckt
DOI:
05.02.2020 W. Stinnesbeck, S.R. Rennie, J. Avilés Olguín, S.R. Stinnesbeck, S. González, N. Frank, S. Warken, N. Schorndorf, T. Krengel, A. Velázquez Morlet und A.H. González González Prähistorisches Skelett in Südmexiko entdeckt
DOI: 10.1371/journal.pone.0227984
28.01.2020 Paola Villa, Sylvain Soriano, Luca Pollarolo, Carlo Smriglio, Mario Gaeta, Massimo D’Orazio, Jacopo Conforti, Carlo Tozzi Neandertaler gingen für ihre Werkzeuge ins Wasser
DOI: 10.1371/journal.pone.0226690
06.01.2020 Yan Rizal, Kira E. Westaway, Yahdi Zaim, Gerrit D. van den Bergh, E. Arthur Bettis, Michael J. Morwood, O. Frank Huffman, Rainer Grün, Renaud Joannes-Boyau, Richard M. Bailey, Michael C. Westaway, Iwan Kurniawan, Mark W. Moore, Michael Storey, Fachroel Aziz, Jian-xin Zhao, Aswan, Maija E. Sipola, Roy Larick, John-Paul Zonneveld, Robert Scott, Shelby Putt, Russell L. Ciochon Forscher bestimmen das Alter des letzten bekannten Lagerplatzes von Homo erectus
DOI: 10.1038/s41586-019-1863-2
29.11.2019 Alexander Mielke, Catherine Crockford, Roman Wittig Affen informieren Gruppenmitglieder über Gefahren
DOI: 10.1016/j.anbehav.2019.10.001
25.11.2019 W. Tecumseh Fitch, Tudor Popescu Menschliche Musikalität verbindet alle Kulturen: Kognitionsbiologen erforschen universelle Eigenschaften der Weltmusik
DOI: 10.1126/science.aay2214
07.11.2019 Madelaine Böhme, Nikolai Spassov, Jochen Fuss, Adrian Tröscher, Andrew S. Deane, Jérôme Prieto, Uwe Kirscher, Thomas Lechner & David R. Begun Neuer Vorfahr des Menschen in Europa entdeckt
DOI: 10.1038/s41586-019-1731-0
02.11.2019 Dickson JH, Oeggl KD, Kofler W, Hofbauer WK, Porley R, Rothero GP, et al. Gletschermumie Ötzi: Neue Erkenntnisse über seine letzte Reise
DOI: 10.1371/journal.pone.0223752
23.10.2019 Regen, A., Naak, W., Wettengl, S., Fröhle, S., Floss, H. Neue Kunst aus der Eiszeit
DOI:
16.10.2019 José Luis Alatorre Warren, Marcia S. Ponce de León, William D. Hopkins, and Christoph P. E. Zollikofer Hirn und Schädel entwickelten sich unabhängig voneinander
DOI: 10.1073/pnas.1905071116
15.10.2019 Tobias Uhlig et al. Im Kampf verloren
DOI: 10.15184/aqy.2019.137
15.10.2019 Dr. Karl Guido Rijkhoek Neue Erkenntnisse zur frühen Jungsteinzeit in Württemberg
DOI:
11.10.2019 Alissa Mittnik, Ken Massy, Corina Knipper, Fabian Wittenborn, Ronny Friedrich, Saskia Pfrengle, Marta Burri, Nadine Carlichi-Witjes, Heidi Deeg, Anja Furtwängler, Michaela Harbeck, Kristin von Heyking, Catharina Kociumaka, Isil Kucukkalipci, Susanne Lindauer, Stephanie Metz, Anja Staskiewicz, Andreas Thiel, Joachim Wahl, Wolfgang Haak, Ernst Pernicka, Stephan Schiffels, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause Archäogenetik - Soziale Ungleichheit in bronzezeitlichen Haushalten
DOI: 10.1126/science.aax6219
30.09.2019 Hofmann R, Müller J, Shatilo L, Videiko M, Ohlrau R, Rud V, Burdo N, Dal Corso M, Dreibrodt S, Kirleis W Zentralismus in den ältesten vorstädtischen Siedlungen Europas: Kollaps erklärbar
DOI: 10.1371/journal.pone.0222243
14.09.2019 Liza R. Moscovice, Martin Surbeck, Barbara Fruth, Gottfried Hohmann, Adrian Jaeggi, Tobias Deschner Dank Sex mehr Kooperation
DOI: 10.1016/j.yhbeh.2019.104581
13.09.2019 D. Berger, J. S. Soles, A. R. Giumlia-Mair, G. Brügmann, E. Galili, N. Lockhoff, E. Pernicka Das Rätsel des bronzezeitlichen Zinns
DOI: 10.1371/journal.pone.0218326
12.09.2019 Marie L. Manguette, Andrew M. Robbins, Thomas Breuer, Emma J. Stokes, Richard J. Parnell, Martha M. Robbins Weggehen oder dableiben
DOI: 10.1007/s00265-019-2727-3
09.09.2019 Hofman-Kamińska E., Bocherens H., Drucker G.D., Fyfe R.M. Gumiński W., Makowiecki D., Pacher M., Piličiauskienė G., Samojlik T., Woodbridge J., Kowalczyk R. Pflanzenfresser im Holozän – ene, mene, muh und tot bist Du!
DOI: 10.1111/gcb.14733
06.09.2019 Narasimhan et al. Indoeuropäische Sprachen stammen aus der Steppe
DOI: 10.1126/science.aat7487
29.08.2019 Yohannes Haile-Selassie, Stephanie M. Melillo, Antonino Vazzana, Stefano Benazzi, Timothy M. Ryan Ein Gesicht für Lucys Ahnen
DOI: 10.1038/s41586-019-1513-8
22.08.2019 Kantapon Suraprasit, Sutee Jongautchariyakul, Chotima Yamee, Cherdchan Pothichaiya, and Hervé Bocherens Savannenkorridor in der Eiszeit förderte die Ausbreitung großer Säugetiere in Südostasien
DOI: 10.1016/j.quascirev.2019.105861
21.08.2019 Patrick Schmidt, Matthias Blessing, Maxime Rageot, Radu Iovita, Johannes Pfleging, Klaus G. Nickel, Ludovic Righetti, Claudio Tennie Pech für den Neandertaler
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15.08.2019 Joscha Gretzinger et al. Menschen mitverantwortlich für das Aussterben der Höhlenbären
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08.08.2019 Ossendorf G. et al. Entdeckung der bisher ältesten bekannten Hochgebirgssiedlung
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08.08.2019 Adam van Casteren, Edward Wright, Kornelius Kupczik, Martha Robbins Gorillas als Nussknacker
DOI: 10.1002/ajpa.23911
02.08.2019 Haneul Jang, Christophe Boesch, Roger Mundry, Simone D. Ban, Karline R. L. Janmaat Wie Menschen und Schimpansen im Regenwald ihr Ziel erreichen
DOI: 10.1038/s41598-019-47247-9
25.07.2019 Nicholas J. Conard, Maria Malina Neue Einblicke in die Nutzung von Ocker in der Altsteinzeit
DOI:
24.07.2019 Haneul Jang, Christophe Boesch, Roger Mundry, Vidrige Kandza, Karline R. L. Janmaat Im Regenwald den Weg finden
DOI: 10.1098/rspb.2019.0934
24.07.2019 Völter C. J., Mundry R., Call J., Seed A. M. Arbeitsgedächtnis von Schimpansen ähnelt unserem
DOI: 10.1098/rspb.2019.0715
15.07.2019 Renaud Joannes-Boyau, Justin W. Adams, Christine Austin, Manish Arora, Ian Moffat, Andy I. R. Herries,Matthew P. Tonge, Stefano Benazzi, Alistair R. Evans, Ottmar Kullmer, Stephen Wroe, Anthony Dosseto & Luca Fiorenza Mutter-Kind-Bindung vor 2 Millionen Jahren
DOI: 10.1038/s41586-019-1370-5
11.07.2019 Katerina Harvati, Carolin Röding, Abel M. Bosman, Fotios A. Karakostis, Rainer Grün, Chris Stringer, Panagiotis Karkanas, Nicholas C. Thompson, Vassilis Koutoulidis, Lia A. Moulop-oulos, Vassilis G. Gorgoulis & Mirsini Kouloukoussa Frühester Homo sapiens außerhalb Afrikas in Griechenland gefunden
DOI: 10.1038/s41586-019-1376-z
04.07.2019 Kranioti EF, Grigorescu D, Harvati K 30.000 Jahre alter Mord geklärt / Frühester moderner Europäer war Opfer einer Gewalttat
DOI: 10.1371/journal.pone.0216718
02.07.2019 Gottfried Hohmann, Sylvia Ortmann, Thomas Remer, Barbara Fruth Bonobos decken Jodbedarf durch Wasserpflanzen
DOI: 10.1186/s40850-019-0043-z
27.06.2019 Holowka, N.B., Wynands, B., Drechsel, T., Yegian, A., Tobolsky, V.P., Okutoyi, R., Ojiambo Mang’Eni, Haile, D.K., Sigei, T., Zippenfennig, C., Milani, T.L. & Lieberman, D.E. Sensibel trotz dicker Hornhaut
DOI: 10.1038/s41586-019-1345-6
26.06.2019 Peyrégne Stéphane et al. Die frühe Geschichte der Neandertaler in Europa
DOI: 10.1126/sciadv.aaw5873
20.06.2019 M. Rageot, A. Mötsch, B. Schorer, D. Bardel, A. Winkler, F. Sacchetti, B. Chaume, P. Della Casa, S. Buckley, S. Cafisso, J. Fries-Knoblach, D. Krausse, T. Hoppe, P. W. Stockhammer, C. Spiteri Was die Kelten tranken
DOI: 10.1371/journal.pone.0218001
08.06.2019 Dorothea S. Macholdt, Klaus Peter Jochum, Abdullah Al-Amri, Meinrat O. Andreae Das Geheimnis der Felsbilder
DOI: 10.1177/0959683619846979
06.06.2019 Martin Sikora et. al. Uralte Zähne führen zur Entdeckung einer Bevölkerungsgruppe
DOI: 10.1038/s41586-019-1279-z
03.06.2019 Braun, David R., et al. Menschliche Vorfahren haben Steinwerkzeuge mehrmals erfunden
DOI: 10.1073/pnas.1820177116
07.05.2019 Laura Dietrich, Julia Meister, Oliver Dietrich, Jens Notroff, Janika Kiep, Julia Heeb, André Beuger, Brigitta Schütt Ein Festgelage vor 10.000 Jahren
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01.05.2019 Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen, Shara E. Bailey, Inga Bergmann, Simon Davis, Huan Xia, Hui Wang, Roman Fischer, Sarah e. Freidline, Tsai-Luen Yu, Matthew M. Skinner, Stefanie Stelzer, Guangrong Dong, Qiaomei Fu, Guanghui Dong, Jian Wang, Dongju Zhang & Jean-Jacques Hublin Denisovaner waren erste Menschenform im Hochland von Tibet
DOI: 10.1038/s41586-019-1139-x
22.04.2019 Kramell A. E. et al. Früher trug man bunt: Chemiker erforschen Jahrtausende alte Stoffe
DOI: 10.1038/s41598-019-38706-4
11.04.2019 Jacobs et al. Papua haben mehrere Denisovaner-Vorfahren
DOI: 10.1016/j.cell.2019.02.035
11.04.2019 Florent Détroit, Armand Salvador Mijares, Julien Corny, Guillaume Daver, Clément Zanolli, Eusebio Dizon, Emil Robles, Rainer Grün, Philip J. Piper Neue Menschenart auf den Philippinen entdeckt
DOI: 10.1038/s41586-019-1067-9
10.04.2019 Clément Zanolli, Ottmar Kullmer, Jay Kelley, Anne-Marie Bacon, Fabrice Demeter, Jean Dumoncel, Luca Fiorenza, Frederick E. Grine, Jean-Jacques Hublin, Nguyen Anh Tuan, Nguyen Thi Mai Huong, Lei Pan, Burkhard Schillinger, Friedemann Schrenk, Matthew M. Skinner, Xueping Ji & Roberto Macchiarelli Mysteriöser Menschenaffe aus Java entlarvt
DOI: 10.1038/s41559-019-0860-z
10.04.2019 D. E. Blasi, S. Moran, S. R. Moisik, P. Widmer, D. Dediu, B. Bickel Veränderte Essgewohnheiten begünstigten die Entstehung neuer Sprachlaute
DOI: 10.1126/science.aav3218
14.03.2019 Christoph Wißing, Hélène Rougier, Chris Baumann, Alexander Comeyne, Isabelle Crevecoeur, Dorothée G. Drucker, Sabine Gaudzinski-Windheuser, Mietje Germonpré, Asier Gómez-Olivencia, Johannes Krause, Tim Matthies, Yuichi I. Naito, Cosimo Posth, Patrick Semal, Martin Street, Hervé Bocherens Neandertaler und moderne Menschen hatten ähnliche Speisezettel
DOI: 10.1038/s41598-019-41033-3
05.03.2019 Schmidt I, Zimmermann A In Europa lebten im frühen Jungpaläolithikum im Schnitt nur 1.500 Menschen
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18.02.2019 Klervia Jaouen, Adeline Le Cabec, Frido Welker, Jean-Jacques Hublin, Marie Soressi, Sahra Talamo Neandertaler ernährten sich wirklich hauptsächlich von Fleisch
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27.09.2018 F. A. Karakostis, G. Hotz, V. Tourloukis, K. Harvati Urmenschen mit Fingerspitzengefühl
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04.09.2018 Kornelius Kupczik, Viviana Toro-Ibacache, Gabriele A. Macho Die Zahnwurzeln unserer Vorfahren
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23.08.2018 Viviane Slon, Fabrizio Mafessoni, Benjamin Vernot, Cesare de Filippo, Steffi Grote, Bence Viola, Mateja Hajdinjak, Stéphane Peyrégne, Sarah Nagel, Samantha Brown, Katerina Douka, Tom Higham, Maxim B. Kozlikin, Michael V. Shunkov, Anatoly P. Derevianko, Janet Kelso, Matthias Meyer, Kay Prüfer, Svante Pääbo Mutter Neandertalerin, Vater Denisovaner!
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27.07.2018 Nicholas J. Conard, Alexander Janas Ritzungen auf Mammutrippe aus Welterbe-Höhle geben Rätsel auf
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29.06.2018 C. Meyer, C. Knipper, N. Nicklisch, A. Münster, O. Kürbis, V. Dresely, H. Meller, K. W. Alt Massengrab aus Halberstadt belegt neue Facette jungsteinzeitlicher Gewalt
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19.06.2018 Sabine E. Hammer, Barbara Tautscher, Erich Pucher, Kerstin Kowarik, Hans Reschreiter, Anton Kern und Elisabeth Haring Auf den archäologischen Zahn gefühlt: genetische Spurensuche was für ein Schwein Hallstatt hatte
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19.06.2018 David Stott, Søren Munch Kristiansen, Achim Lichtenberger, and Rubina Raja Archäologen erforschen Antike mit Laserscanning - Projekt zur antiken Stadt Gerasa
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29.03.2018 Tobias Lauer & Marcel Weiss Deutschland war schon vor 450.000 Jahren von Gletschern bedeckt
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28.11.2016 Hervé Bocherens, Marta Díaz-Zorita Bonilla, Camille Daujeard, Paul Fernandes, Jean-Paul Raynal, Marie-Hélène Moncel Moderner als gedacht - Neandertaler passten ihre Überlebensstrategien aktiv an
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06.10.2016 Christopher Krupenye, Fumihiro Kano, Satoshi Hirata, Josep Call, Michael Tomasello Menschenaffen erkennen bei anderen falsche Erwartungen
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26.07.2016 Nicholas J. Conard, Maria Malina Menschen nutzten schon vor 40.000 Jahren spezielles Werkzeug zur Seilherstellung
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08.06.2016 Nicole Boivin, Melinda Zeder, Dorian Fuller, Alison Crowther, Greger Larson, Jon Erlandson, Tim Denham, and Michael Petraglia Seit Jahrtausenden beeinflusst der Mensch das Ökosystem
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02.06.2016 Jacques Jaubert, Sophie Verheyden, Dominique Genty, Michel Soulier, Hai Cheng, Dominique Blamart, Christian Burlet, Hubert Camus, Serge Delaby, Damien Deldicque, R. Lawrence Edwards, Catherine Ferrier, François Lacrampe-Cuyaubère, François Lévêque, Frédéric Maksud, Pascal Mora, Xavier Muth, Édouard Régnier, Jean-Noël Rouzaud, Frédéric Santos Feuer in Höhlen: Neues Licht auf die Lebensweise der Neandertaler
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25.05.2016 Marlen Fröhlich, Paul Kuchenbuch, Gudrun Müller, Barbara Fruth, Takeshi Furuichi, Roman M. Wittig, Simone Pika Menschenaffen kommunizieren kooperativ
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20.03.2016 Felix M. Key, Qiaomei Fu, Frédéric Romagné, Michael Lachmann and Aida M. Andrés Jäger und Sammler der Steinzeit trugen zur besseren Anpassung der Europäer bei
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14.03.2016 Matthias Meyer, Juan-Luis Arsuaga, Cesare de Filippo, Sarah Nagel, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, Bence Viola, Janet Kelso, Kay Prüfer and Svante Pääbo Frühester Nachweis von Neandertaler-DNA in 400.000 Jahre alten Hominiden aus Spanien
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17.02.2016 Shigehiro Katoh, Yonas Beyene, Tetsumaru Itaya, Hironobu Hyodo, Masayuki Hyodo, Koshi Yagi, Chitaro Gouzu, Giday WoldeGabriel, William K. Hart, Stanley H. Ambrose, Hideo Nakaya, Raymond L. Bernor, Jean-Renaud Boisserie, Faysal Bibi, Haruo Saegusa, Tomohiko Sasaki, Katsuhiro Sano, Berhane Asfaw, Gen Suwa Neue Fossilanalyse verlegt die Trennung der Menschenlinie von anderen Primaten um 2 Millionen Jahre zurück
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06.09.2014 J. Rodriguez-Vidal, F. d'Errico, F. Giles Pacheco, R. Blasco, J. Rosell, R. P. Jennings, A. Queffelec, G. Finlayson, D. A. Fa, J. M. Gutierrez Lopez, J. S. Carrion, J. J. Negro, S. Finlayson, L. M. Caceres, M. A. Bernal, S. Fernandez Jimenez, C. Finlayson Erste Felsgravur von Neandertalern auf Gibraltar gefunden
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21.08.2014 Tom Higham et al. Neandertaler starben vor spätestens 39.000 Jahren aus
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05.08.2014 Eiszeitfigur vervollständigt
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25.07.2014 Xiu-Jie Wu, Isabelle Crevecoeur, Wu Liu, Song Xing, and Erik Trinkaus Neandertaler Merkmal bei frühem menschlichen Schädel entdeckt
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24.07.2014 Frank Maixner, Anton Thomma, Giovanna Cipollini, Stefanie Widder, Thomas Rattei, Albert Zink Ötzis „nichtmenschliche“ DNA analysiert
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03.06.2014 Ulrike Beck, Mayke Wagner, Xiao Li, Desmond Durkin-Meisterernst, Pavel E. Tarasov Reiter in den Steppen Eurasiens erfinden vor 3.200 Jahren die Hose
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22.04.2014 Hugo Reyes-Centeno, Silvia Ghirotto, Florent Détroit, Dominique Grimaud-Hervé, Guido Barbujani, Katerina Harvati Homo sapiens zog früher aus Afrika aus als gedacht
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03.04.2014 Serangeli, J., T. van Kolfschoten, Nicholas J. Conard Säbelzahnkatze am Fundort der Schöninger Speere entdeckt
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01.04.2014 Ekaterina E. Khrameeva, Katarzyna Bozek, Liu He, Zheng Yan, Xi Jiang, Yuning Wei, Kun Tang, Mikhail S. Gelfand, Kay Prufer, Janet Kelso, Svante Paabo, Patrick Giavalisco, Michael Lachmann and Philipp Khaitovich Der Neandertaler steckt in unseren Genen
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17.03.2014 Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke, Jason L. Heaton »Little Foot« ist ältester südafrikanischer Australopithecus
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11.03.2014 Sandra Wilde, Adrian Timpson, Karola Kirsanow, Elke Kaiser, Manfred Kayser, Martina Unterländer, Nina Hollfelder, Inna D. Potekhina, Wolfram Schier, Mark G. Thomas and Joachim Burger Starke positive Selektion hat Aussehen der Europäer in den letzten 5.000 Jahren verändert
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03.03.2014 Ruggero D’Anastasio, Stephen Wroe, Claudio Tuniz, Lucia Mancini, Deneb T. Cesana, Diego Dreossi, Mayoorendra Ravichandiran, Marie Attard, William C. H. Parr, Anne Agur, Luigi Capasso Neandertaler konnten definitiv sprechen
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05.12.2013 Matthias Meyer, Qiaomei Fu, Ayinuer Aximu-Petri, Isabelle Glocke, Birgit Nickel, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell and Svante Pääbo Älteste menschliche DNA entziffert
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18.10.2013 David Lordkipanidze, Marcia S. Ponce de León, Ann Margvelashvili, Yoel Rak, G. Philip Rightmire, Abesalom Vekua, and Christoph P.E. Zollikofer Einzigartiger Schädelfund widerlegt frühmenschliche Artenvielfalt
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20.08.2010 Judy R.M. Allen, Thomas Hickler, Joy S. Singarayer, Martin T. Sykes, Paul J. Valdes, Brian Huntley Klimawandel wurde Mammuts zum Verhängnis
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02.10.2009 Wissenschaftsjournal Science Lang ersehnte Veröffentlichung: Neues vom Ardipithecus ramidus
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