Quasar Jarosz in der Wikipedia auf Englisch / CC BY-SA 3.0

Axon


Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Axon (Begriffsklärung) aufgeführt.
Aufbau einer Nervenzelle
alt=Eine Nervenzelle mit zwei verzweigenden Massen an beiden Enden. An einem Ende befindet sich im Inneren des Körpers der Zellkern. Die vielen Verzweigungen der Masse an diesem Ende sind die Dendriten. Zum anderen Ende der Nervenzelle führt ein langer Fortsatz, das Axon. Es wird von der Myelinscheide ummantelt, die von den Schwann-Zellen gebildet wird. Zwischen diesen Zellen befinden sich Zwischenräume, die Ranvier-Schnürringe. Die kleinere Masse mit weniger Verzweigungen wird als Axonterminale bezeichnet.
Zellkörper
Axon
Zellkern
Axonterminale
Schwann-Zelle

Das Axon (selten der Axon; von altgr. ὁ ἄξων ho axōn ‚Achse‘), auch Neuraxon oder Achsenzylinder genannt,[1] ist ein oft langer schlauchartiger Nervenzellfortsatz, ein Neurit, der in einer Hülle von Gliazellen verläuft und zusammen mit der Umhüllung als Nervenfaser bezeichnet wird. Seitliche Abzweigungen des Axons werden auch dessen Kollaterale genannt[2] und können sich wie das terminale Axon in mehrere Endästchen aufzweigen.

Die meisten Neuronen haben ein einziges Axon. Es gibt aber auch Nervenzellen, die kein Axon besitzen, z. B. verschiedene Amakrinzellen der Netzhaut.[3]

Anatomie des Axons

Das Axon wird in folgende Abschnitte eingeteilt:[4]

  • Ursprungskegel / Axonhügel

Das Axon beginnt am pyramidenförmigen Axonhügel, der unmittelbar an das Perikaryon anschließt; dieser Bereich ist frei von Nissl-Substanz.

  • Initialsegment

Das kurze Initialsegment des Axons ist stets ohne Hülle. Da die Erregungsschwelle des Plasmalemms des Anfangssegments extrem niedrig ist, nimmt hier die Fortleitung der Erregung ihren Ausgang, wenn ein Aktionspotential initiiert wird.

  • Hauptverlaufsstrecke

Die Hauptverlaufsstrecke des Axons kann Abzweigungen aufweisen, die als Kollaterale bezeichnet werden.

  • Endverzweigung

Am Ende ist das Axon mitunter baumartig verzweigt, Telodendron genannt. Durch dieses Endbäumchen kann eine Nervenzelle mit mehreren anderen Nervenzellen bzw. Effektoren in Verbindung stehen. Die Telodendrien enden in einer Vielzahl von Endabschnitten, den präsynaptischen Endigungen (auch als Axonterminale, Endkolben oder Boutons bezeichnet), die jeweils den präsynaptischen Teil einer Synapse darstellen.

Es gibt Axone mit einer Länge von weniger als einem Millimeter; sie können aber auch länger als ein Meter sein – so beim Menschen die im Rückenmark liegenden motorischen Nervenzellen, die die Fußmuskulatur innervieren.[3] Ihr Durchmesser liegt zwischen 0,05 und 20 µm und bleibt über die gesamte Länge relativ konstant.[2]

Die Biomembran, die das Axon der Nervenzelle umgibt, nennt man Axolemm. Die Einheit aus Axon und den anliegenden Hüllstrukturen von Gliazellen (und verstärkter Basallamina im peripheren Nerven) nennt man Nervenfaser.[5] Das Zytoplasma wird Axoplasma genannt.

Im Zytoplasma eines Axons finden sich Mitochondrien und Vesikel; von wenigen Ausnahmen abgesehen gibt es im Axon weder Ribosomen noch raues endoplasmatisches Retikulum. Erhalt und Funktion des Axons sind deshalb von der Proteinsynthese im Zellkörper abhängig. Bei Durchtrennung kommt es zum Absterben, siehe Abschnitt Axotomie.[3]

Wie auch die Dendriten enthalten Axone Neurofilamente und Neurotubuli. Ein axonaler Mikrotubulus unterscheidet sich von dendritischen zum einen durch die assoziierten Proteine und zum anderen durch seine Orientierung. Alle axonalen Mikrotubuli sind mit ihrem Plus-Ende (dem wachsenden Ende) zum Axonende hin orientiert. Bei einem dendritischen kann das Plus-Ende sowohl im Fortsatzende als auch im Zellkörper liegen.

Neuronale Entwicklung

Das Axonwachstum beginnt direkt mit der Aggregation. Sowohl wachsende Axone als auch Dendriten besitzen einen Wachstumskegel mit fingerartigen Ausläufern (Filopodien). Diese Ausläufer „suchen tastend“ nach dem Weg.

  • Chemoaffinitätshypothese

Diese Hypothese geht von chemothrophen Faktoren aus, die von den Zielzellen emittiert werden. Das Phänomen wurde zuerst am Nervus opticus (Sehnerv) des Frosches nachgewiesen.[6]

  • Faszikulation

Diese beruht auf Signalen, die von Axonen emittiert werden und sorgt dafür, dass nachwachsende Axone eine Affinität für denselben Weg aufweisen.

Myelinisierung

Man unterscheidet myelinisierte und nicht myelinisierte Axone. Die Myelinschicht myelinisierter Axone wird im zentralen Nervensystem (ZNS) von den Oligodendrozyten und im peripheren Nervensystem (PNS) von den Schwann’schen Zellen gebildet. Sie ermöglicht die Saltatorische Erregungsleitung des Aktionspotentials, die deutlich weniger Energie benötigt, ein dünneres Axon ermöglicht (Platz- und Material-Ersparnis) und schneller ist als die der kontinuierlichen Weiterleitung.

Bekanntheit erlangte in den 1960ern die Untersuchung der Riesenaxone des Tintenfischs durch Alan Lloyd Hodgkin, Sir John Carew Eccles sowie Andrew Fielding Huxley (die 1963 für ihre Arbeit den Nobelpreis bekamen). Ein solches Axon ist in der Regel 100- bis 1000-mal dicker als das von Säugetieren und erreicht einen Durchmesser von bis zu 1 mm. Dieser enorme Durchmesser erst ermöglicht Tintenfischen eine schnelle Erregungsleitung, da sie im Gegensatz zu Wirbeltieren über keine myelinisierten Axone verfügen. Durch den größeren Axonquerschnitt wird der Längswiderstand (Innenwiderstand) des Axons geringer, sodass der elektrotonische Stromfluss vom erregten zu unerregten Faserarealen schneller erfolgen kann.

Je nach Leitungsgeschwindigkeit und Dicke wurden verschiedene Typen von Nervenfasern klassifiziert (Siehe Einteilung nach Leitungsgeschwindigkeit nach Erlanger/Gasser und Nervenleitgeschwindigkeit).

Aufgaben

Das Axon leitet elektrische Nervenimpulse vom Zellkörper (Perikaryon oder Soma) weg. Die Weitergabe von Nervenzelle zu Nervenzelle bzw. an das Erfolgsorgan erfolgt jedoch meist nicht elektrisch, sondern chemisch. Am Endknopf werden Neurotransmitter als chemische Botenstoffe ausgeschüttet, die an einen Rezeptor binden, darüber die Membrandurchlässigkeit für bestimmte Ionen beeinflussen und so eine Spannungsänderung in der zugeordneten Membranregion der nachgeschalteten Zelle hervorrufen.

Nach der Richtung der Erregungsleitung wird unterschieden in afferente und efferente Axone.[2] Bezogen auf das Nervensystem als ganzes leiten afferente Neuriten Erregung von den Sinnesorganen zum ZNS hin. Man unterscheidet diese Afferenzen in somatische (von der Körperoberfläche) und viszerale (aus den Eingeweiden). Efferente Neuriten dagegen leiten Impulse vom ZNS zu den peripheren Effektoren (z. B. Muskeln oder Drüsen); auch hier werden somatische (von motorischen Neuronen zur Skelettmuskulatur, z. B. des Fußes) und viszerale Efferenzen (für glatte Muskulatur und Herzmuskulatur sowie Drüsen) unterschieden.

Axonaler Transport

Neben der Weiterleitung elektrischer Signale findet im Axon auch ein Stofftransport statt. Man unterscheidet einen langsamen axonalen Transport, der nur in einer Richtung, vom Zellkörper (Soma) zum peripheren Ende des Axons, verläuft, und schnellen axonalen Transport, der in beiden Richtungen stattfindet – sowohl anterograd wie auch retrograd, vom terminalen Axon zum Soma.

Geschichte

Nachdem erkannt worden war, dass Nerven trotz ähnlichem Aussehen keine Sehnen sind, die Muskeln und Knochen verbinden (altgr. νεῦρον neuron ‘Flechse, Sehne’), sondern einen Zusammenhang bilden, der den gesamten Körper durchzieht, wurden für ihre Aufgaben verschiedene Modelle entwickelt. So auch mechanistische wie das von René Descartes 1632 in seiner „Abhandlung über den Menschen“ (Traité de l’homme; postum De homine 1662), nach dem ihre Fasern kraft Wärme durch mechanischen Zug Bewegungen hervorzubringen imstande wären, ähnlich einer Maschine. Die im 17. Jahrhundert weiterentwickelten Lichtmikroskope erlaubten zunehmend feinere Einblicke in die Struktur des Gewebes, und die Entdeckung galvanischer Ströme gegen Ende des 18. Jahrhundert machte andere Vorstellungen seiner Funktionsweise möglich.

Doch Untersuchungen mit intrazellulären Ableitungen von einzelnen Neuronen im Nervensystem konnten erst in den 1930ern von K. Cole and H. Curtis durchgeführt werden. Zuvor wurden periphere Nerven untersucht, die darin gebündelteten Nervenfasern näher betrachtet und ihr Verlauf nachvollzogen. Dem deutschen Anatomen Otto Deiters war 1860 „der Uebergang eines Axencylinders ächter Natur in einen Ganglienzellenfortsatz“ [7] schon bekannt; ihm wird angerechnet als erster den einzigen „Hauptzellfortsatz“ von weiteren „Protoplasmafortsätzen“ unterschieden zu haben, für welche der Schweizer Anatom Wilhelm His später den Begriff „Dendriten“ prägte. Der Schweizer Albert von Kölliker und der Deutsche Robert Remak waren die ersten, die das Initialsegment des Axons identifizierten und beschrieben.

Krankheiten und Verletzungen

Axotomie und Degeneration

Unter Axotomie versteht man die Durchtrennung eines Axons. Das kann infolge eines Unfalls passieren oder ist Teil von kontrollierten Tierexperimenten. Die Kontrollierte Durchtrennung von Axonen führte zur Identifikation von zwei Arten neuronaler Degeneration (siehe auch Neuronale Plastizität, Apoptose, Nekrose).

  • Anterograde Degeneration

Diese Degeneration des abgeschnittenen fernen (distalen) Anteils des betroffenen Neurons, also des terminalen Axons und mancher Kollateralen, tritt schnell ein, da der distale Abschnitt auf die metabolische Versorgung durch das Soma angewiesen ist.

  • Retrograde Degeneration

Falls die durchtrennte Stelle nahe dem Zellkörper gelegen ist, kann es auch zur Degeneration des nahen (proximalen) Segments kommen. Diese verläuft langsamer und äußert sich nach zwei bis drei Tagen durch degenerative oder regenerative Veränderungen des Neurons. Der Verlauf hängt entscheidend davon ab, ob das Neuron den synaptischen Kontakt mit einer Zielzelle wiederaufnehmen kann.

Im schlimmsten Fall können auch angrenzende Neurone degenerieren. Je nach Lage der dann zusätzlich betroffenen Neurone spricht man hier von anterograder bzw. retrograder transneuraler Degeneration.

Regeneration

Die ursprüngliche Fähigkeit des zielgenauen Axonwachstums während der Entwicklung des Nervensystems geht im ausgereiften menschlichen Gehirn verloren. Neuroregeneration findet im ZNS also in der Regel nicht statt. Abgestorbene Neurone werden durch Gliazellen (meist Astrozyten) ersetzt und es entstehen sogenannte Glianarben.[8]

Die Neuroregeneration im PNS beginnt in der Regel zwei bis drei Tage nach Verletzung des Axons und hängt wesentlich von der Art der Verletzung des Neurons ab:[8]

  • Sind die Myelinscheiden noch intakt (beispielsweise nach Quetschung), so kann das Axon darin wieder nachwachsen zum ursprünglichen Zielort mit einer Geschwindigkeit von etwa 2-3 mm pro Tag (völlige funktionale Regeneration).
  • Sind die durchtrennten Enden noch nahe beieinander, so ist ebenfalls ein Nachwachsen in den Myelinscheiden möglich, allerdings dann nicht selten auch zum falschen Zielort (schwierige funktionale Regeneration)
  • Sind die durchtrennten Enden weit voneinander entfernt bzw. liegt eine großflächige Schädigung vor, so ist allermeistens ohne operative Eingriffe keine funktionelle Regeneration möglich und selbst nach diesen in vielen Fällen nur eine unvollständige.

Demyelinisierende Erkrankungen

Demyelinisierende Erkrankungen (Entmarkungskrankheiten) führen dazu, dass die Axone im ZNS Teile ihrer Myelinscheide verlieren und somit Markscheidenabschnitte zerstört sind. Das ist z. B. bei Multiple Sklerose (MS), der Baló-Krankheit, akute disseminierte Enzephalomyelitis (ADEM) oder Neuromyelitis optica (Devic-Syndrom) der Fall.

Weblinks

 <Lang> Commons: Axon – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary Wiktionary: Axon – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
  • Axon – Artikel bei flexikon.doccheck.com
  • Axon – Artikel bei wissenschaft-online.de

Einzelnachweise

  1. Achsenzylinder – Definition bei imedo.de
  2. 2,0 2,1 2,2 Clemens Kirschbaum: Biopsychologie von A bis Z. Springer-Lehrbuch, ISBN 3540396039, S. 30/31 Lemma „Axon (afferent/efferent)“
  3. 3,0 3,1 3,2 Luiz Carlos Junqueira (Autor), José Carneiro (Autor), Manfred Gratzl (Herausgeber): Histologie: Neue Approbationsordnung. Springer, Berlin; Auflage: 6., neu übers. überarb.A. (15. September 2004). ISBN 354021965X, Seite 112/113
  4. Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: Histologie, Entwicklungsgeschichte, makroskopische und mikroskopische Anatomie, Topographie. Steinkopff; Auflage: 10., vollst. überarb. Aufl. (21. September 2007), ISBN 3798517703, Seite 72
  5. Axon – Artikel bei flexikon.doccheck.com
  6. Clemens Kirschbaum: Biopsychologie von A bis Z. Springer-Lehrbuch, ISBN 3540396039, S. 49 Lemma „Chemoaffinitätshypothese“
  7. Otto Deiters (Max Schultze (Hrsg.)): Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugethiere, Vieweg, Braunschweig 1865, [http://www.archive.org/stream/untersuchungen00deit#page/2/mode/2up Seite 2.)
  8. 8,0 8,1 John P. J. Pinel, Paul Pauli: Biopsychologie, PEARSON STUDIUM; Auflage: 6., aktualis. Aufl. (29. Mai 2007), S. 327

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