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Verwandtschaftsverhältnisse heutiger Menschenaffen

Eines der Probleme im Verständnis der Evolution der Menschenaffen ist, dass es sehr wenige lebende Gattungen gibt - nur sechs oder sieben, je nachdem, ob man die Gattung Homo zu den Menschenaffen zählt oder nicht. Außerdem gibt es innerhalb der Gattungen nur eine kleine Anzahl von Arten, so zählt man bei den Gorillas und Schimpansen jeweils zwei Arten, Menschen sind nur mit einer einzigen Art vertreten. Nur die Gibbons glänzen mit einer relativ großen Artenvielfalt. Diese Situation ist relativ neu, weil Menschenaffen einmal viel artenreicher und viel weiter verbreitet waren als heute.

Noch bis vor kurzem gab es unterschiedliche Ansichten, welche Primaten zur Familie der großen Menschenaffen (Hominidae) zu zählen sind. Während es heute gängige Praxis ist, Menschen und große Menschenaffen innerhalb dieser Familie zu platzieren, war in der Vergangenheit das einzige lebende Mitglied der Homo sapiens. Menschenaffen fasste man früher in der Familie Pongidae zusammen. Erst Groves (1986) teilte die Hominidae weiter in zwei Unterfamilien auf: Homininae mit den Gattungen Pan, Gorilla und Homo, und Ponginae mit der Gattung  Pongo. Die nächsten lebenden Verwandten des Menschen sind demnach die afrikanischen Menschenaffen, die ihrerseits näher mit dem Menschen verwandt sind, als mit dem Orang-Utan.

Wie sind die heutigen großen Menschenaffen verwandt?
Schimpansenweibchen mit Kind
Orang-Utan-Weibchen mit Kind
Gorillaweibchen mit Kind

Im phylogenetischen Sinne sind Menschen also Menschenaffen. Mit ihnen haben wir einige Merkmale gemeinsam, wie beispielsweise den breiten Brustkorb, die sehr bewegliche Arme und das Fehlen eines Schwanzes. Diese Merkmale sucht man bei unseren anderen nahen Verwandten, den Affen der alten Welt (Cercopithecidae), vergeblich. Dies zeigt, dass Menschenaffen und Menschen einen gemeinsamen Vorfahren haben. In Bezug auf die biologische Organisation unterscheiden sich Menschen jedoch grundlegend von den anderen Menschenaffen, die im Gegensatz eine ziemlich homogene Gruppe bilden.

Bei vielen fossilen Arten sehen sich Wissenschaftler mit einem ähnlichen Problem konfrontiert: ausgestorbene Arten, die stammesgeschichtlich (phyletisch) Menschenaffen zu sein scheinen, unterscheiden sich von heute lebenden Menschenaffen in vielen anatomischen Merkmalen. Es ist nicht immer klar, ob und wie sehr diese Primaten in ihrem Verhalten und ihrer Ökologie den modernen Menschenaffen ähnelten. Da sie noch nicht über eine moderne Anatomie verfügt haben, müssen wir unsere Vorstellung von dem, was ein Menschenaffe ist, wohl etwas erweitern.

Phylogenetische Verwandschaftsverhältnisse heutiger Menschenaffen

Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen heute lebenden Menschenaffen können mit Hilfe der Genetik oder der Morphologie untersucht werden. Alle genetischen Indikatoren stimmen darin überein, dass es zwischen großen Menschenaffen und Menschen mehr Ähnlichkeiten gibt als es zwischen jedem Mitglied dieser Klade (geschlossene Abstammungsgemeinschaft) und den Gibbons gibt. Ebenso deuten die genetischen Befunde darauf hin, dass Orang-Utans (Pongo) innerhalb der Klade der großen Menschenaffen von den afrikanischen Menschenaffen, also Schimpansen, Gorillas und Menschen, genetisch etwas entfernt stehen. Weniger klar ist jedoch das Muster der genetischen Ähnlichkeit zwischen Schimpansen, Gorillas und Menschen.

Die beiden Verzweigungsereignisse, die zu diesen drei Linien geführt haben, fanden wahrscheinlich zur etwa gleichen Zeit statt, so dass sich Schimpansen, Gorillas und Menschen genetisch sehr ähnlich sind. Gegenwärtig gibt es unter den Wissenschaftlern den Konsens, dass sich die Linie der Gorillas zuerst von jener Linie abzweigte, die zu den Schimpansen und Menschen führt. Die Trennung zwischen Schimpansen und Menschen erfolgte demnach ein wenig später. Einige Studien unterstützen jedoch auch die Annahme, dass sich eine Schimpansen/Gorilla Linie zuerst von der Linie abzweigte, die zum Menschen führt (siehe Zeichnung).

Vergleichende morphologische Studien über Verwandtschaftsverhältnisse versuchen gemeinsame, abgeleitete (weiterentwickelte) Merkmale zu identifizieren und sie von beibehaltenen, primitiven Merkmalen abzugrenzen. Phylogenetische Stammbäume dagegen zeigen meist den Grad der insgesamten Ähnlichkeit zwischen Abstammungslinien auf, obwohl nun Versuche gemacht werden, abgeleitete genetische Merkmale zu identifizieren. Die kladistischen Methoden, um gemeinsame abgeleitete Merkmale zu identifizieren, haben mit zwei Problemen zu kämpfen. Das erste ist die so genannte Merkmalspolarität: identifizieren, welche der Zustände eines Merkmals abgeleitet sind, und in welcher Reihenfolge sie sich entwickelten. Das zweite Problem besteht darin, Konvergenz und Parallelität zwischen scheinbar gemeinsamen Merkmalen zu erkennen.

Schimpansen und Gorillas haben die eigenwillige Fortbewegungsform des Knöchelgangs gemeinsam

Diese Schwierigkeiten werden durch die unterschiedlichen Ergebnisse veranschaulicht, die morphologische Analysen von großen Menschenaffen und Menschen in der Vergangenheit erbrachten. Abstammungsgemeinschaften (oder monophyletische Gruppen) wie Mensch/afrikanische Menschenaffen, Mensch/Orang-Utan oder afrikanische Menschenaffen/Orang-Utan wurden alle vorgeschlagenen, jeweils bezogen auf eine angeblich rigorose Anwendung der Kladistik. Obwohl die letzten beiden Gruppierungen nur wenige Anhänger haben, findet auch der morphologische Fall einer Mensch/afrikanische Menschenaffen Klade nicht überall Beifall. Jede Gattung der heute lebenden Menschenaffen scheint ein paar eindeutig abgeleitete Merkmale erworben zu haben, die aber überlagert werden von einem eher primitiven und generalisierten Körperbau eines gemeinsamen Vorfahren, und bestimmte gemeinsame Merkmale könnten das Ergebnis einer parallelen Evolution sein, wie man am Beispiel des Knöchelgangs noch sehen wird.

Der Knöchelgang

Das Vorhandensein von Skelettmerkmalen, die sich auf den Knöchelgang bei Schimpansen und Gorillas beziehen, und deren Abwesenheit beim modernen Menschen und seinen fossilen Vorfahren, dient manchen als Beweis, dass sich ursprünglich zuerst eine Linie abspaltete, die zu den beiden Menschenaffen führte und es nicht zunächst zur Abspaltung der Gorillas und dann erst zur Trennung von Schimpansen und Menschen kam, und dass die beiden afrikanischen Menschenaffen untereinander enger verwandt sind als beide mit dem Menschen. Doch dies steht im Widerspruch zu den vielen genetischen Beweisen, die eine engere Beziehung zwischen Menschen und Schimpansen vermuten lassen. Dies aber würde wiederum bedeuten, dass Hominiden einmal Knöchelgänger waren.

Wenn die Vorfahren des Menschen aber nicht über den Knöchelgang verfügten, wie viele Morphologen glauben, dann muß sich dieses sehr eigenartige Bewegungsverhalten bei Schimpansen und Gorillas unabhängig entwickelt haben. Weil Morphologen auch das zu akzeptieren als schwer empfinden, war es lange nicht klar, ob die Skelettmerkmale, die bei Schimpansen und Gorillas mit dem Knöchelgang verbunden sind, in der Tat homolog sind oder ob sie durch parallele Evolution entstanden sind.

Ein neuer Vergleich der Handgelenk-Knochen von Schimpansen und Gorillas (Kivella und Schmitt, 2009) ergab indes, dass deren Knöchelgang sich unabhängig voneinander entwickelte und dass deren letzter gemeinsamer Vorfahre also noch nicht diese Form der Fortbewegung aufwies. Hieraus wurde abgeleitet, dass die Homininen – die Arten der zum Menschen führenden Entwicklungslinie – ebenfalls nicht von Vorfahren mit Knöchelgang abstammen.

Literatur