Das Erbe der Primaten

Mensch und Fingertier (Daubentonia madagascariensis) zählen beide zu den Primaten. © Frank Vassen

Die ersten Primaten, Vorläufer der heutigen Affen, betraten gegen Ende der Kreidezeit vor ca. 70 Millionen Jahren die Weltbühne. Neuere Genanalysen deuten sogar darauf hin, dass die ältesten Primaten schon vor 90 Millionen Jahren existierten. Somit lebten die Vorläufer der Primaten noch zur gleichen Zeit wie die Dinosaurier. Bei den Primaten handelt es sich wohl um eine monophyletische Gruppe, alle heutigen Primaten sollten demnach von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Die ältesten zweifelsfrei den Primaten zuzuordnenden Fossilienfunde stammen aus dem frühen Eozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Da die Funde aus dem Eozän bereits die Aufspaltung in die beiden Unterordnungen «Feuchtnasenaffen» und «Trockennasenaffen» erkennen lassen, vermutet man, dass die ältesten Primaten vor rund 80 bis 90 Millionen Jahren in der Kreidezeit gelebt haben. Sie waren kleine baumwohnende Tiere, die wahrscheinlich im Aussehen den noch heute lebenden Spitzhörnchen (Tupaia) sehr ähnlich sahen, wobei die Gruppe der Tupaia von den Zoologen heute nicht mehr zu den Primaten gezählt wird, sondern in eine eigene Gattung (Scandentia) gestellt werden.

In der Zeit vor ca. 50 bis 45 Millionen Jahren entstand eine Primatengruppe, zu der heute noch ca. 80 Arten in Madagaskar, Afrika und Südostasien gehören, die man früher als Halbaffen bezeichnete: Makis, Lemuren, Indris, Galagos und Loris. Früher unterschied man zwischen Halbaffen (Prosimiae) und "Echten" Affen (Simiae), bis auf die Familie der Koboldmakis entsprechen die Feuchtnasen- den Halbaffen und die Trockennasen- den echten Affen.

Vor ca. 40 Millionen Jahren trennten sich die Primaten in die Gruppe der Altweltaffen (Schmalnasenaffen/Catarrhini) in Afrika und die Gruppe der Neuweltaffen (Breitnasenaffen/Platyrrhini) in Südamerika. Dabei wird der gemeinsame Vorfahre in Afrika vermutet, von wo sich diese Tiere über schwimmende Bauminseln nach Westen ausbreiteten, als aufgrund der Kontinentalverschiebung Afrika und Amerika von der gemeinsamen Landmasse Pangäa aus voneinander wegdrifteten. Die ältesten fossilen Belege für die Existenz von Neuweltaffen lassen sich auf ein Alter von ca. 35 Millionen Jahren (Branisella in Bolivien), die fossilen Belege für die Altweltaffen auf ein Alter von zwischen 25 und 35 Millionen Jahren (Aegyptopithecus in Ägypten) datieren. Es gibt zwischen den fossilen Funden und den auch noch heute lebenden Arten der Alt- und Neuweltaffen so viele übereinstimmende anatomische, biochemische und genetische Merkmale, dass ein gemeinsamer Ursprung kaum angezweifelt werden kann.

Vom afrikanischen Stamm spaltete sich vor ca. 30 Millionen Jahren eine Gruppe ab, die unter dem Namen Cercopithecidae (Meerkatzenverwandte) firmiert: Zu deren Vertretern gehören auf zwei Zweigen des Stammbaumes einerseits u.a. die Meerkatzen, Makaken, Paviane (Cercopithecinae), andererseits die Schlank- und Stummelaffen (Colobinae).

Die Menschenähnlichen, die Hominoiden

Es gibt eine große Anzahl fossiler Funde von höheren Primaten (Anthropoiden), die aus der Zeit zwischen 35 und 6 Millionen Jahren stammen, und Evolutionsvarianten zwischen den kleinen Affen (Cercopithecoiden), den kleinen asiatischen Menschenaffen (Hylobatidae), den großen Menschenaffen und den Menschen (Hominidae) darstellen. Letztere drei bilden zusammen die Gruppe der "Menschenartigen", die Gruppe der Hominoiden. Allerdings läßt sich aus den Merkmalen der fossilen Funde kaum ein letztlich gültiger Stammbaum aufstellen. Wahrscheinlich wird ein buschwerkartiges Geflecht die Verwandtschaftsverhältnisse besser treffen. Es gibt im Stammbaum jedoch zwei Kristallisationspunkte: Der Aegyptopithecus, der als Vorfahr der Hominoiden firmiert und der Proconsul, der als ein Vorfahr der großen Menschenaffen und der Menschen gilt. Aber schon der Proconsul bildet eine höchst divergente Gruppe, die sich mit den Dryopithecinen überschneidet. Einen klaren Fixationspunkt auf dem Weg zum Menschen bildet erst wieder der Australopithecus, der Vormensch.

Die Hominoiden - diese Gruppe schließt Menschen sowie lebende und ausgestorbene Menschenaffen ein - entstanden während des Oligozäns zwischen 34 und 24 Millionen Jahren.

Aber erst während des frühen Miozäns entwickelten sich die altertümlichen Hominoiden auf vielfältige Weise auseinander und es entstand eine große Anzahl von Menschenaffen, die einen großen Teil der tropischen und subtropischen Alten Welt bewohnten. Während dieser Zeit scheinen klimatische Schwankungen viel weniger ausgeprägt gewesen zu sein als während des nachfolgenden Pliozän und Pleistozän. Tropische und subtropische Wälder bedeckten große Teile der Alten Welt. Das ostafrikanische Rift-Valley sowie die südasiatischen Gebirge, einschließlich des großen Himalaya, hatten gerade erst begonnen sich zu bilden. So waren die klimatischen Muster von heute, die von starken trockenen und feuchten Jahreszeiten (Monsun) dominiert werden, noch nicht entstanden.

Die frühen Menschenaffen passten sich an die Bedingungen der von riesigen Wäldern bedeckten Gebiete an, welche während des Oligozäns in Afrika, Südostasien, Westasien und großen Teilen Europas entstanden waren. Obwohl viele Fossilien gefunden wurden - sie gehören zum größten Teil zu den im Miozän lebenden Menschenaffen - haben Paläontologen keine klare Vorstellung von ihrer Beziehung zu den heute lebenden Spezies.

Der gemeinsame Vorfahre von Orang-Utan, Schimpanse, Gorilla und Mensch, so vermutet man, existierte während des späten Miozäns, also zwischen 15 Millionen und 6 Millionen Jahren. Damit lebten die frühesten Hominoiden, die auf ein Alter von mehr als 25 Millionen Jahren datiert werden, lange vor der uns heute bekannten Divergenz der großen Menschenaffen. Einige dieser frühen Verwandten aus dem Miozän vor 25 Millionen Jahren kommen also in Betracht, unsere direkten Ahnen zu sein. Die große Vielfalt der Hominoiden des frühen Miozäns ist aber letztlich erloschen.

Unsere eigene Abstammungslinie, die der Homininen (korrekt: Hominini), entstand während des ausgehenden Miozäns in Afrika. In gewissem Sinne stellt die Evolution altertümlicher Menschenaffen einen Spiegel zur Geschichte unserer eigenen Entwicklung dar. Die Paläontologie hat jedoch keine Belege, die beweisen könnten von welchem dieser ausgestorbenen Menschenaffen des Miozäns letztendlich die Entwicklung zu den Homininen ausging. Aber die beeindruckende Vielfalt der Menschenaffen aus dieser Zeit hat uns ein tieferes Verständnis für den von unseren Ahnen eingeschlagenen Evolutionsweg gegeben. Am wichtigsten dabei scheint, dass die Fossilien aus dem Miozän den primitiven Ausgangszustand vieler Skelettmerkmale zeigen, die während der späteren menschlichen Evolution grosse Veränderungen erfahren sollten.

Fossilien von Hominoiden aus dem Oligozän sind eher selten. Einer der bemerkenswertesten Vertreter ist der Aegyptopithecus, der jenen Zweig repräsentieren könnte, der später sowohl die Altweltaffen als auch die "Menschenähnlichen" hervorbrachte. Ab dem frühen Miozän ist eine große Artenvielfalt an Menschenaffen entstanden, die eine Reihe unterschiedlicher Anpassungen an Körpergröße und Ernährungsweise zeigen. Fossile Gattungen wie z.B. der Proconsul hatten affenähnliche lokomotorische Merkmale, jedoch menschenaffen-ähnliche Kiefer und Zähne. Umgekehrt zeigen andere Arten, wie z.B. Morotopithecus, dessen Anatomie schon die Entwicklung der lokomotorischen Muster der späteren Menschenaffen andeutet, eine sehr affen-charakteristische Zahnanatomie.

Aus einer Zeit vor 13 Millionen Jahren schließlich zeigen Fossilien aus Europa und Asien klare Anzeichen, dass sie jener Gruppe angehören, zu der auch die heutigen großen Menschenaffen und der Mensch zählen. Einiger dieser Arten lassen eine vollständige Anpassung an eine Fortbewegungform vermuten, wie man sie bei heute lebenden Schimpansen und Orang-Utans findet. Andere, besonders die größeren altertümlichen Menschenaffen, könnten eine Mischung aus suspensorischen und quadrupedalen Anpassungen gehabt haben. All diese Arten scheinen relativ spät geschlechtsreif geworden zu sein (wie die heute lebenden Menschenaffen) und könnten ein Gehirn gehabt haben, das im wesentlichen dem eines Schimpansen entspricht (Begun, 2003). Damit wäre es wahrscheinlich, dass diese ausgestorbenen Typen den Ursprung der großen afrikanischen Menschenaffen sowie des asiatischen Orang-Utans darstellen.

Bald nachdem die ersten dieser Menschenaffen entstanden waren, spalteten sie sich in zwei Abstammungslinien auf: die eine breitete sich nach Südasien aus - deren Abkömmlinge besiedeln noch heute die tropischen Regionen von Südchina, Südostasien und Indonesien. Die andere Linie breitete sich über Europa aus und spaltete sich schnell in verschiedene Arten der Gattung Dryopithecus auf, zu der z.B. der große Menschenaffe Ouranopithecus gehört. Diese europäischen Menschenaffen teilten viele Merkmale mit den heute lebenden Schimpansen und Gorillas, und das wiederum könnte bedeuten, dass Ouranopithecus der nächste Verwandte von heute lebenden afrikanischen Menschenaffen und des Menschen ist.

Während des Miozäns bis zum Pleistozän, das sind ca. 20 Millionen Jahre, hat auch Asien eine beträchtliche Zahl großer Menschenaffen hervorgebracht. Sie standen aber in keiner näheren Beziehung zu uns, den Homininen. Die letzten Mitglieder dieser Gruppe sind die heute lebenden Orang-Utans der Gattung Pongo. Diese Art lebt heute als Restbestand nur noch auf den Inseln Sumatra und Borneo, obwohl sich fossiles Material dieser Menschenaffen bis ins weit entfernte nördliche China finden lässt. Das Verbreitungsgebiet der asiatischen Menschenaffen reichte einst von Ost-China bis in die Türkei, sie waren damit eine große und vielfältige Gruppe.

Der gemeinsame Ahn von Mensch, Schimpanse und Gorilla gehörte also zu einer von der asiatischen und europäischen Linie abgetrennten Gruppe, die in Afrika lebte. Die frühesten Vertreter dieser Linie gehörten wahrscheinlich zu den Dryopithecinen. Diese Menschenaffen sowie der spätere europäische Ouranopithecus zeigen adaptive - also umweltbedingte - Anpassungen, die sich in unterschiedlichen Körpergrößen und Fortbewegungsweisen bemerkbar machen. Diese Anpassungen kennt man jedoch nur von europäischen Exemplaren, da bisher noch keine Fossilien aus dieser wichtigen Zeitspanne von vor zehn Millionen bis sieben Millionen Jahren in Afrika gefunden wurden - eine Zeitspanne, in der die Trennung der Schimpansen von den Menschen vermutet wird.

Trotzdem: die Fossilien der Dryopithecinen beweisen, dass diese Art mit den späteren Homininen anatomisch nahe verwandt war, näher in der Zeit zu den Anfängen der menschlichen Evolution als eine heute lebende Spezies. Es ist wahrscheinlich, dass, wenn Überreste von afrikanischen Menschenaffen aus dieser Zeitperiode geborgen werden, sie viele Merkmale mit der europäischen Linie gemeinsam haben werden. Damit könnten die Anatomie der Dryopithecinen zum Teil jenen Ausgangspunkt darstellen, von dem schließlich die menschliche Evolution ihren Ausgang nahm.

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Letztes update: 18.05.2013
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Storch, V. Welsch, U. Wink, M. Sitte, P. Evolutionsbiologie . 2001, Springer Verlag Berlin

Begun, D.R. Das Zeitalter der Menschenaffen. In Spektrum der Wissenschaft, Dossier 1/2004 - Evolution des Menschen II